Sauropsida
| Sauropsida | |
|---|---|
| V smeri urinega kazalca od leve zgoraj: Pareiasaurus (izumrli pareiazavrski Parareptilia), mezozaver (izumrli mezozavrski Parareptilia), Smaug breyeri (kuščar), Dinemellia dinemelli (dinemelija), Crocodylus niloticus (nilski krokodil) in Labidosaurikos (izumrli captorhinid Eureptilia) | |
| Znanstvena klasifikacija | |
| Domena: | Eukaryota (evkarionti) |
| Kraljestvo: | Animalia (živali) |
| Deblo: | Chordata (strunarji) |
| Klad: | Tetrapoda (tetrapodi) |
| Klad: | Reptiliomorpha |
| Klad: | Amniota (amnioti) |
| Klad: | Sauropsida Huxley, 1864 |
| Podkladi | |
|
Revisionistično stališče:
Tradicionalno:
Incertae sedis mogoči Sauropsida: | |
Sauropsida (grško za »kuščarjev obraz«; poslovenjeno sauropsidi) je klad amniotov. Ta klad je v grobem enakovreden razredu plazilcev (Reptilia), vendar se izraz običajno uporablja v širšem pomenu, tako da zajema tudi izumrle skupine sorodnikov sodobnih plazilcev in ptic (ki so kot teropodni dinozavri uvrščene med plazilce ter so bliže krokodilom kot kuščarjem ali želvam).[2] Najpogosteje sprejeta opredelitev pravi, da je Sauropsida sestrski takson klada Synapsida (sinapsidi), druge velike skupine amniotov, katere edini sodobni predstavniki so sesalci. Čeprav so bili zgodnji sinapsidi zgodovinsko poimenovani kot »plazilcem podobni sesalci«, so vsi sinapsidi bliže povezani s sesalci kot s katerim koli sodobnim plazilcem. Sauropsidi pa po drugi strani vključujejo vse amniote, ki so bliže sorodni sodobnim plazilcem kot sesalcem. Sem spadajo tudi Aves (ptiči), ki so skupina teropodnih dinozavrov, čeprav so bili v Linnejevi taksonomiji sprva uvrščene v ločen razred.
Osnova skupine sauropsidov je tradicionalno razdeljna na glavne skupine »plazilcev«: Eureptilia (»pravi plazilci«) in Parareptilia (»ob plazilcih«). Eureptilia zajema vse žive plazilce (vključno s pticami) ter različne izumrle skupine. Parareptilia običajno velja za popolnoma izumrlo skupino, čeprav nekatere hipoteze o izvoru želv predlagajo, da bi lahko spadale prav tej skupini. Klada Recumbirostra in Varanopidae, ki so ju tradicionalno obravnavali kot lepospondile (Lepospondyli) oziroma sinapside, bi lahko bili tudi bazalni sauropsidi.
Izraz »Sauropsida« je leta 1864 uvedel Thomas Henry Huxley,[3] ki je ptice združil s plazilci na podlagi fosilnih dokazov. Delitev na »Eureptilia« in »Parareptilia« je bila v številnih nedavnih študijah postavljena pod vprašaj, so izpodbijale številne nedavne raziskave, saj ugotavljajo, da ti skupini verjetno ne predstavljata monofiletskih skupin.
Evolucijska zgodovina
[uredi | uredi kodo]
Sauropsidi so se razvili iz bazalnih amniotov pred približno 320 milijoni let,[4] v obdobju karbona v paleozoiku. V mezozoiku (od približno 250 milijonov let do približno 66 milijonov let pred sedanjostjo) so bili sauropsidi največje živali na kopnem, v vodi in v zraku.[5] Mezozoik se zato včasih imenuje tudi doba plazilcev. Ob kredno-paleogenskem dogodku so veliki sauropsidi izumrli v globalnem izumrtju na koncu mezozoika. Z izjemo nekaj ptičjih vrst je celotna linija dinozavrov izumrla; v naslednji dobi, kenozoiku, pa so se preostale ptice tako zelo raznoliko razvile, da danes skoraj ena od treh vrst kopenskih vretenčarjev pripada pticam.
Filogenija
[uredi | uredi kodo]Predstavljeni kladogram prikazuje »družinsko drevo« sauropsidov in sledi poenostavljeni različici sorodstvenih odnosov, ki jih je leta 2013 predstavil M.S. Lee.[6] Vse genetske študije podpirajo domnevo, da so želve (ki so bile prej uvrščene med starodavne anapside) diapsidni plazilci, čeprav nimajo odprtin v lobanji za očesnimi votlinami; nekatere študije so želve celo uvrstile med arhozavre,[6][7][8][9][10][11] medtem ko jih je nekaj drugih opredelilo kot lepidozavromorfe.[12] Spodnji kladogram uporablja kombinacijo genetskih (molekularnih) in fosilnih (morfoloških) podatkov.[6]
| Amniota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Laurin & Piñeiro (2017) ter Modesto (2019) so predlagali alternativno filogenijo bazalnih sauropsidov. V tem drevesu Parareptilia vključujejo želve in so tesno povezani z ne-araeoscelidijskimi diapsidi. Družina Varanopidae, ki je sicer uvrščena med sinapside, je po Modestu obravnavana kot skupina sauropsidov.[13][14]
| |||||||
V številnih nedavnih študijah je bilo ugotovljeno, da je klad »mikrozavrov« Recumbirostra, ki so jih zgodovinsko obravnavali kot lepospondilne reptiliomorfe, dejansko zgodnja skupina sauropsidov,[15][16] čeprav so to trditev nekateri avtorji izpodbijali in menili, da so mikrozavri še vedno reptiliomorfni stebelni amnioti[17]
Simoes et al (2022) so ugotovili, da Captorhinidae, Protorothyris in Araeoscelidia tvorijo klad, ki je sestrska skupina kronskim amniotom (ki vključujejo prave sauropside in sinapsid). Ista študija je tudi zaključila, da je Parareptilia polifiletska, pri čemer so nekatere skupine bližje kronski skupini plazilcev kot druge.[18]
Cladogram po Simoes et al (2022):[18]
| Reptiliomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ta kladogram sledi Jenkins in sodelavcem (2025). Tradicionalna skupina Parareptilia je označena oranžno:[19]
| Sauropsida |
| ||||||||||||
Sklici
[uredi | uredi kodo]- ↑ Marjanović, D. (2021). »The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates«. Frontiers in Genetics. 12 521693. doi:10.3389/fgene.2021.521693. PMC 8149952. PMID 34054911.
- ↑ Gauthier J.A. (1994): The diversification of the amniotes. In: D.R. Prothero and R.M. Schoch (ed.) Major Features of Vertebrate Evolution: 129–159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.
- ↑ Huxley, Thomas Henry (1864). »The Structure and Classification of the Mammalia«. Medical Times and Gazette. Huxley Archives. Pridobljeno 16. marca 2023.
- ↑ »Reptile Evolution«. Biology LibreTexts. LibreTexts. 15. avgust 2021. Pridobljeno 13. decembra 2023.
- ↑ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York — ISBN 978-0-471-38461-8.
- 1 2 3 Lee, M.S.Y. (2013). »Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds«. Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729–2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520. S2CID 2106400.
- ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (Oktober 1999). »Molecular evidence for a clade of turtles«. Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144–148. Bibcode:1999MolPE..13..144M. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
- ↑ Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). »Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles«. Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.
- ↑ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29. december 2004). »Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins«. Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
- ↑ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (november 2007). »Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary«. Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663–673. Bibcode:2007MolPE..45..663R. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava) - ↑ Katsu, Y.; Braun, E.L.; Guillette, L.J. Jr.; Iguchi, T. (17. marec 2010). »From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes«. Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.
- ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (23. februar 2012). »MicroRNAs support a turtle + lizard clade«. Biology Letters. 8 (1): 104–107. Bibcode:2012BiLet...8..104L. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
- ↑ Laurin, Michel; Piñeiro, Graciela H. (2017). »A reassessment of the taxonomic position of mesosaurs, and a surprising phylogeny of early amniotes«. Frontiers in Earth Science (v angleščini). 5 88. Bibcode:2017FrEaS...5...88L. doi:10.3389/feart.2017.00088. hdl:20.500.12008/33548. ISSN 2296-6463.
- ↑ Modesto, Sean P. (Januar 2020). »Rooting about reptile relationships«. Nature Ecology & Evolution (v angleščini). 4 (1): 10–11. doi:10.1038/s41559-019-1074-0. ISSN 2397-334X. PMID 31900449. S2CID 209672518. Pridobljeno 29. decembra 2020.
- ↑ Pardo, Jason D.; Szostakiwskyj, Matt; Ahlberg, Per E.; Anderson, Jason S. (Junij 2017). »Hidden morphological diversity among early tetrapods«. Nature (v angleščini). 546 (7660): 642–645. Bibcode:2017Natur.546..642P. doi:10.1038/nature22966. hdl:1880/113382. ISSN 1476-4687. PMID 28636600. S2CID 2478132.
- ↑ Mann, Arjan; Pardo, Jason D.; Maddin, Hillary C. (30. september 2019). »Infernovenator steenae, a new serpentine recumbirostran from the 'Mazon Creek' Lagerstätte further clarifies lysorophian origins«. Zoological Journal of the Linnean Society (v angleščini). 187 (2): 506–517. doi:10.1093/zoolinnean/zlz026. ISSN 0024-4082.
- ↑ Reisz, Robert R.; Maho, Tea; Modesto, Sean P. (31. december 2024). »Recumbirostran 'microsaurs' are not amniotes«. Journal of Systematic Palaeontology (v angleščini). 22 (1) 2296078. Bibcode:2024JSPal..2296078R. doi:10.1080/14772019.2023.2296078. ISSN 1477-2019.
- 1 2 Simões, T. R.; Kammerer, C. F.; Caldwell, M. W.; Pierce, S. E. (2022). »Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles«. Science Advances. 8 (33) eabq1898. Bibcode:2022SciA....8.1898S. doi:10.1126/sciadv.abq1898. PMC 9390993. PMID 35984885.
- ↑ Jenkins, Xavier A; Benson, Roger BJ; Ford, David P; Browning, Claire; Fernandez, Vincent; Dollman, Kathleen; Gomes, Timothy; Griffiths, Elizabeth; Choiniere, Jonah N; Peecook, Brandon R (28. avgust 2025). »Evolutionary assembly of crown reptile anatomy clarified by late Paleozoic relatives of Neodiapsida«. Peer Community Journal (v angleščini). 5 e89. doi:10.24072/pcjournal.620. ISSN 2804-3871.