Edukira joan

Sarkopterigio

Wikipedia, Entziklopedia askea
Sarkopterigio
Goi Siluriar-gaur egun
Sailkapen zientifikoa
ErreinuaAnimalia
FilumaChordata
Superklasea Sarcopterygii
Romer, 1955

Sarkopterigioak (Sarcopterygii, antzinako grezieratik, σάρξ. sárx. 'haragia'; πτέρυξ, ptérux, 'hegatxa') animalia ornodunen klado bat da, arrain hezurdunen talde batek osatuta. Ornodun horien ezaugarri nagusia hegalen osaketa da, lobulu modukoak, eta hezurdurarekin artikulatutako gorputz adarrak baitira. Alde nabarmena dute beste arrain hezurdunen kladoarekin, Actinopterygii izenekoa, hegal hezurdunen inguruan azala baino ez dutenak.

Tetrapodoak, nagusiki lehorreko ornodunen kladoa, arbaso sarkopterigioetatik garatu zirela onartzen da gaur egun, eta lotura estuagoa dute birikadun arrainekin. Haien bular- eta pelbis-hegats parekatuak gorputz-adar bihurtu ziren, eta aurreko hesteko dibertikulua eboluzionatuz joan zen, airea arnasten duten birika bihurtu arte. Kladistikoki, horrek tetrapodoak sarkopterigioen barruko azpitalde bihurtuko lituzke, eta, beraz, sailkapenaren arabera sarkopterigio. Horren ondorioz, «hegats lobulatuak dituzten arrainak» esapidea ez da normalean klado osoari buruz hitz egiteko baliagarria, baizik eta tetrapodoak ez diren uretako kideei buruz soilik, hau da, talde parafiletiko bati buruzkoa.

Sarkopterigio ez-tetrapodoak izan ziren bere garaian ur gezako ekosistemetako harrapari nagusiak Karbonifero eta Permiko garaietan, baina gainbehera handia jasan zuten Permo-Triasiar iraungipen masiboaren ondoren. Gaur egun ezagutzen diren sarkopterigio ez-tetrapodo bakarrak bi zelakanto-espezieak eta birikadun-arrainen sei espezieak dira.

Guiyu oneiros, ezagutzen dugun arrain hezurdunik zaharrena, Siluriar garaian bizi zen, orain dela 419 milioi urte[1]. Sarkopterigioen eta aktinopterigioen ezaugarri konbinatuak zituen, baina analisiek diote gertuago zegoela sarkopterigioetatik[2][3][4].

Hegats lobulatuak zituzten lehen arrainak hegats mamitsu, lobulatu eta binakatuak dituzten hezurdun arrainak ziren, gorputzari hezur bakar batez lotuta. Hegatz lobulatuak dituzten arrainen hegatsak beste arrain taldeen bestelakoak dira, sarkopterigioen hegatsa gorputzera lotzeko egitura haragitsu eta ezkatatsu bat dutelako, tetrapodoen garapenean agertzen diren gorputz-adarren lehen egiturak bezala. Sarkopteriogioen ezkatak benetako ezkatak dira, hezur baskular, kosmina (dentinaren antzekoa) eta kanpoko keratinazko geruzaz inguratutako hezur laminarrez osatuak. Tetrapodomorfoen egitura fisikoak, tetrapodoen antzekoak, informazio baliotsua ematen du ur-existentziatik lurrekoarenganako eboluzio-aldaketari buruz[5]. Bular- eta pelbis-hegatsek tetrapodoen gorputz-adarretako artikulazioen antzekoak dituzte. Lehen ornodun lurtar tetrapodoek, organismo anfibio basalek, hegats horietatik eratorritako hankak zituzten[6]. Sarkopterigioek ere bi bizkar hegal bereizi dituzte, hegal erradiatuak dituzten arrainen bizkar-hegats bakarrak ez bezala. Sarkopterigioen garezur-kaxak, jatorriz, bisagra-lerro bat zuen, baina lerro hori tetrapodoetan eta birikadun arrainetan galdu da. Lehenengo sarkopterigioek isats simetrikoa izaten zuten; sarkopterigio guztiek, berriz, benetako esmaltez estalitako hortzak izaten dituzte.

Hegats lobulatuak dituzten arrain-espezie gehienak desagertu egin dira. Hegats lobulatuak zituen arrainik handiena Rhizodus hibberti izan zen, Britainia Handiko Karbonifero periodokoa, 6 metro luze izatera iristen zena[7]. Espezie bizien bi taldeen artean, zelakantoak eta birikadun arrainak, espezierik handiena Latimeria chalumnae zelakantoa da, 2 m luze eta 110 kg artekoa. Birikadun arrain handiena Protopterus aethiopicus da; 2 m-ko luzera izan dezake, eta 50 kg-ko pisua[8][9].

Arrain taldeen eboluzioa eta sailkapen orokorra jasotzen duen irudia[10].

Hegats lobulatuak dituzten arrainek eta haien talde ahizpak, hegats erradiatuak dituzten arrainek, Osteichthyes kladoa osatzen dute. Osteichthyes kladoaren ezaugarri nagusia igeri-maskuriak dira (biriken jatorri bera dute), baita endoeskeleto osifikatu baten bilakaera ere, Acanthodiiren, Chondrichthyes eta plakodermoek dituzten kartilagozko eskeletoak ez bezala. Gainerakoan, alde handiak daude hegatsen egituretan, arnasketan eta zirkulazioan Sarcopterygii-en eta Actinopterygii-en artean, hala nola kosminazko geruzak egotea sarkopterigioen ezkatetan. Sarkopterigioen lehen fosilak Goi Siluriarrean aurkitu ziren, duela 418 Ma inguru[11]. Akantodioen antz handia zuten («arrain arantzatsuak», Paleozoikoaren amaieran desagertu zen taxon bat). Devoniarraren hasieran eta erdialdean (duela 416-385 milioi urte), plakodermo harrapariak itsasoetan nagusi ziren bitartean, sarkopterigio batzuk ur gezako habitatetara iritsi ziren.

Devoniarraren hasieran (416-397 Ma), sarkopterigioak, edo hegats lobulatuak zituzten arrainak, bi leinu nagusitan banatu ziren: zelakantoak (Actinistia) eta Rhipidistia. Zelakantoek ez zuten inoiz ozeanorik utzi, eta Devonikoaren eta Karboniferoaren amaieran izan zuten goia, 385 eta 299 Ma bitartean, garai horietan ohikoagoak baitziren Fanerozoikoko beste edozein garaitan baino. Zelakantoen taldeak ia 380 milioi urte daramatza bizirik. Ikertzaileek 121 espezie identifikatu dituzte, 47 generotan banatuta. Espezie batzuk ongi dokumentatuta daude beren kokapen ebolutiboari dagokionez; beste batzuk, aldiz, zailagoak dira sailkatzeko. Aktinistioen dibertsitatearen gorakadarik handiena Triasiko goiztiarrean gertatu zen, Permiarraren amaieran eman zen iraungitze masiboaren ondoren[12]. Latimeria generoko zelakantoak ozeano irekietan bizi dira gaur egun ere, eta antzinako sarkopterigioen funtsezko ezaugarri asko dituzte. Hori dela eta, fosil bizidunen ospea dute.

Rhipidistiaren arbasoak, seguru asko, ozeanoetan bizi ziren, ibaien bokale eta estuarioetatik hurbil. Denborarekin itsas mundua utzi eta ur gezatako habitatetara emigratu zuten. Gero, bi talde nagusitan banatu ziren: birikadun arrainak edo Dipnoi eta tetrapodomorfoak, eta biek eboluzionatu zuten beren igeri-maskuriak, airea arnasten duten birika bihurtu arte. Birikadun arrainak Triasiko garaian iritsi ziren aniztasunik handienera; gaur egun, dozena bat genero baino gutxiago geratzen dira, eta lehen proto-birikak eta proto-gorputz adarrak eboluzionatu zituzten, Devonikoaren erdialdean (397-385 Ma) urpeko ur-ingurunetik kanpoko bizitzara egokituz. Tetrapodomorfoak, berriz, eboluzionatu zuten gorputz-adar osoak zituzten Stegocephali bihurtu arte, eta, geroago, Devoniar berantiarraren garaian, erabat lurrekoak ziren tetrapodo bihurtu arte. Devoniar berantiarreko iraungitzeak botila-lepo bat eragin zuen, eta ingurune urtarrera gehien egokitzen ziren taldeak hautatu zituen, hasierako tetrapodoen artean[13][14]. Orduan, bizirik iraun zuten tetrapodoei egokitze-erradiazioa izan zuten lehorrean, eta Karbonifero eta Permiar aldietan lehorreko animalia nagusi bihurtu ziren.

Kladograma honek Janvier et al (1997) ikerketan oinarritzen da, Tree of Life Web Project lanerako[15].

Sarcopterygii

Onychodontidae

Actinistia (zelakantoak)

Rhipidistia

Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002

Dipnomorpha

Porolepiformes

Dipnoi (birikadun arrainak)

Tetrapodomorpha
?†Tungsenia paradoxa Lu et al., 2012
Kenichthys campbelli Chang & Zhu, 1993

Rhizodontiformes

?†Thysanolepidae

Canowindridae

Osteolepiformes
Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Tinirau clackae Swartz, 2012

Platycephalichthys Vorobyeva, 1959

Elpistostegalia

Panderichthys rhombolepis Gross, 1941

Elpistostegidae

Stegocephalia

Elginerpeton

Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977

Ventastega curonica
Tetrapoda s.s.
Sparalepis tingi baten irudikapena, Yunnango Siluriarrean bizi zena.

Erreferentziak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
  1. (Ingelesez) Zhao, Wenjin; Zhang, Xiaolin; Jia, Guodong; Shen, Yan’an; Zhu, Min. (2021-10-01). «The Silurian-Devonian boundary in East Yunnan (South China) and the minimum constraint for the lungfish-tetrapod split» Science China Earth Sciences 64 (10): 1784–1797.  doi:10.1007/s11430-020-9794-8. ISSN 1869-1897. (kontsulta data: 2026-02-26).
  2. (Ingelesez) Zhu, Min; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming. (2009-03). «The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters» Nature 458 (7237): 469–474.  doi:10.1038/nature07855. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2026-02-26).
  3. (Ingelesez) Coates, Michael I.. (2009-03). «Beyond the Age of Fishes» Nature 458 (7237): 413–414.  doi:10.1038/458413a. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2026-02-26).
  4. (Ingelesez) «Guiyu oneiros : Pharyngula» scienceblogs.com (kontsulta data: 2026-02-26).
  5. Kardong, Kenneth V.. (1998). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. (2nd ed. argitaraldia) WCB/McGraw-Hill ISBN 978-0-697-28654-3. (kontsulta data: 2026-02-26).
  6. (Ingelesez) Clack, Jennifer A.. (2009-05-30). «The Fin to Limb Transition: New Data, Interpretations, and Hypotheses from Paleontology and Developmental Biology» Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37 (Volume 37, 2009): 163–179.  doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124146. ISSN 0084-6597. (kontsulta data: 2026-02-26).
  7. (Ingelesez) Engelman, Russell K.. (2023-02-21). «A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» Diversity 15 (3): 318.  doi:10.3390/d15030318. ISSN 1424-2818. (kontsulta data: 2026-02-26).
  8. «I Challenge Thee» www.fishbase.org (kontsulta data: 2026-02-26).
  9. «Protopterus aethiopicus» www.fishing-worldrecords.com (kontsulta data: 2026-02-26).
  10. Benton, Michael J.. (2006). Vertebrate palaeontology. (3. ed., 3. print. argitaraldia) Blackwell ISBN 978-0-632-05637-8. (kontsulta data: 2026-02-26).
  11. (Ingelesez) Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Ahlberg, Per Erik; Choo, Brian; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming; Zhao, Wenjin et al.. (2013-10). «A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones» Nature 502 (7470): 188–193.  doi:10.1038/nature12617. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2026-02-26).
  12. (Ingelesez) Cloutier, Richard; Forey, Peter L.. (1991). Musick, John A. ed. «Diversity of Extinct and Living Actinistian Fishes (Sarcopterygii)» The biology of Latimeria chalumnae and evolution of coelacanths (Springer Netherlands): 59–74.  doi:10.1007/978-94-011-3194-0_4. ISBN 978-94-011-3194-0. (kontsulta data: 2026-02-26).
  13. (Ingelesez) Jr, George R. McGhee. (2013-11-12). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions. Columbia University Press ISBN 978-0-231-16057-5. (kontsulta data: 2026-02-26).
  14. (Ingelesez) «Our University Research Projects | University of Southampton» www.southampton.ac.uk (kontsulta data: 2026-02-26).
  15. «Vertebrata» tolweb.org (kontsulta data: 2026-02-26).

Kanpo estekak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]