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Tyrannosauridae

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Tyrannosauridae
Rango temporal: 83 Ma - 66 Ma
Cretácico Superior

Diversidad de Tyrannosauridae. Desde arriba a la izquierda: Tyrannosaurus, Daspletosaurus, Tarbosaurus, Gorgosaurus, Zhuchengtyrannus y Alioramus.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Superfamilia: †Tyrannosauroidea
Familia: †Tyrannosauridae
Osborn, 1906
Géneros
Sinonimia
  • Deinodontidae Cope, 1866
  • Aublysodontidae Nopcsa, 1928
  • Shanshanosauridae Dong, 1977
[editar datos en Wikidata]

Los tiranosáuridos (Tyrannosauridae, lat."lagartos tiranos") es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurianos, que comprende dos subfamilias que contienen hasta quince géneros, incluyendo el epónimo Tyrannosaurus. El número exacto de géneros es controvertido, ya que algunos expertos reconocen tan solo tres. Todos estos animales vivieron cerca del final del Cretácico superior (hace aproximadamente 84 y 66 millones de años, desde el Campaniense hasta el Maastrichtiense), en lo que hoy es Norteamérica y Asia.

Aunque descienden de ancestros más pequeños, los tiranosáuridos casi siempre fueron los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas, lo que los coloca en la cúspide de la cadena alimentaria. La especie más grande fue Tyrannosaurus rex, el depredador terrestre más masivo conocido, que medía más de 13 metros (43 pies) de longitud[1] y, según la mayoría de las estimaciones modernas, hasta 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de peso.[2][3] Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con cráneos masivos llenos de dientes grandes. A pesar de su gran tamaño, sus patas eran largas y proporcionadas para un movimiento rápido. En contraste, sus brazos eran muy pequeños y solo tenían dos dígitos funcionales.

A diferencia de la mayoría de los demás grupos de dinosaurios, se han descubierto restos muy completos de la mayoría de los tiranosáuridos conocidos. Esto ha permitido diversas investigaciones sobre su biología. Los estudios científicos se han centrado en su ontogenia, biomecánica y ecología, entre otros temas.

Historia del descubrimiento

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Dientes de Deinodon, los restos de tiranosáurido más antiguos conocidos

Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante expediciones lideradas por el Servicio Geológico de Canadá, que localizó numerosos dientes dispersos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos especímenes de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, y consistieron en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosauroideo oriental Dryptosaurus. En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de Dryptosaurus, y acuñó un nuevo nombre para ellos: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto carnívoro de Alberta").[4] Cope describió más material de tiranosáurido en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas. Este descubrimiento fue pasado por alto durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía a Tyrannosaurus rex y tenía prioridad de nombre sobre este.[5]

Dientes que han sido asignados a Aublysodon en diferentes momentos

En su artículo de 1905 sobre Albertosaurus, Osborn describió dos especímenes adicionales de tiranosáuridos recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural en 1902, dirigida por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. Al primero lo llamó Dynamosaurus imperiosus ("lagarto emperador") y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes pertenecían a la misma especie. A pesar de que Dynamosaurus se había encontrado primero, el nombre Tyrannosaurus había aparecido una página antes en su artículo original donde describía ambos especímenes. Por lo tanto, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus.[6]

Barnum Brown recolectó varios especímenes más de tiranosáuridos de Alberta, incluyendo el primero en preservar las extremidades anteriores acortadas, de dos dedos, características del grupo (al que Lawrence Lambe llamó Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz y equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se realizó en 1942, en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore, quien lo llamó Gorgosaurus lancensis.[4] Este cráneo fue reestudiado por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado al nuevo género Nanotyrannus.[7] También fue en 1946 que los paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosáuridos de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies mongolas de Tyrannosaurus y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una sola especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Posteriormente, se descubrió una segunda especie de tiranosáurido mongol, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y se le dio el nombre de Alioramus remotus ("rama diferente y remota"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido y no como un tiranosauroideo más primitivo aún es controvertido.[4][8]

Historia

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En un principio, los tiranosáuridos fueron clasificados como carnosaurios, agrupándolos junto con la mayor parte de los grandes terópodos, hasta que posteriores estudios filogenéticos determinaron que eran celurosaurianos, un grupo que también incluye a los ornitomimosaurianos y a los manirraptores, por lo que están más emparentados con terópodos como los dromeosáuridos o los ornitomímidos. Los descubrimientos de tiranosauroides basales han ayudado a solidificar esta conexión, llevando a plantear la posible presencia de plumas en los tiranosáuridos.[9]

Descripción

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Comparación de tamaño de los grandes géneros de Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus

Los tiranosáuridos eran todos animales grandes, y todas las especies eran capaces de pesar al menos 1 tonelada métrica.[10] Se ha descubierto un solo ejemplar de Alioramus de un individuo estimado entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo,[8] aunque algunos expertos lo consideran un juvenil.[10][11] Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus medían entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de largo,[12] mientras que Tarbosaurus alcanzaba longitudes de 11 metros (36 pies) desde el hocico hasta la cola.[13] El enorme Tyrannosaurus alcanzó los 13 metros (43 pies) en el ejemplar más grande, RSM P2523.8.[14]

Cráneo y dentición

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Cráneo de Lythronax etiquetado
Cráneo de Nanuqsaurus etiquetado
Cráneo de Daspletosaurus etiquetado
Cráneo de Teratophoneus etiquetado

La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos es bien conocida, ya que se conocen cráneos completos de todos los géneros excepto por Alioramus, que se conoce solo a partir de restos de cráneos parciales.[15] Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos que superaban 1 m (3,3 pies) de longitud.[12] Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y masivos, con muchos huesos fusionados y reforzados para mayor resistencia. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas (fenestras) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. Muchas características de los cráneos de tiranosáuridos también se encontraron en sus antepasados inmediatos, incluyendo premaxilares altos y huesos nasales fusionados.[10]

Los cráneos de los tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluyendo huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente, que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinal. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos en los huesos lagrimales, mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados que formaban crestas en forma de medialuna detrás de los ojos. Alioramus tenía una fila de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que surgían de los huesos nasales; Se han reportado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus, así como en el tiranosauroideo más basal Appalachiosaurus.[11][16] El hocico y otras partes del cráneo también presentaban numerosos agujeros. Según el estudio de 2017 que describió a Daspletosaurus horneri, el tegumento escamoso, así como la sensibilidad táctil, se correlacionó con las múltiples filas de agujeros neurovasculares observadas en crocodilianos y tiranosáuridos.[17]

Dientes de Tyrannosaurus

Los tiranosáuridos, al igual que sus ancestros tiranosáuridos, eran heterodontes, con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los tiranosauroideos anteriores y la mayoría de los demás terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que son extremadamente gruesos y a menudo circulares en sección transversal, con algunas especies con dentaduras reducidas.[10] El número de dientes tiende a ser constante dentro de la especie, y las especies más grandes tienden a tener un número menor de dientes que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía entre 76 y 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60.[18]

William Abler observó en 2001 que las dentaduras de los dientes del Albertosaurus se asemejan a una grieta que termina en un hueco redondo llamado ampolla.[19] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para extraer carne del cuerpo, por lo que cuando un tiranosáurido tiraba de un trozo de carne, la tensión podía causar una dentada similar a una grieta que se extendía por el diente.[19] Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre una superficie mayor y reducido el riesgo de daño al diente bajo tensión.[19] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan.[19] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones.[19] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y agujeros perforados era más de un 25 % más resistente que una con incisiones distribuidas uniformemente.[19] A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones que impidieran que las dentaduras de sus dientes, similares a grietas, se extendieran al ser sometidos a la fuerza de la alimentación.[19]

Esqueleto postcraneal

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Diagramas esqueléticos de Lythronax y Teratophoneus

El cráneo se asentaba al final de un cuello grueso en forma de S, y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masas sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores proporcionalmente muy pequeñas, compuestas por dos dedos, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial.[10][20] Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación

Diagrama etiquetado del brazo derecho y el omóplato de Gorgosaurus

con su tamaño corporal, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.

Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus extremidades traseras, por lo que los huesos de sus patas eran enormes. A diferencia de las extremidades delanteras, las extremidades traseras eran más largas en comparación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo. Los juveniles e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosáuridos más basales, tenían tibias más largas que fémures, una característica de los dinosaurios cursoriales (de carrera rápida) como los ornitomímidos. Los adultos más grandes tenían proporciones de patas características de animales de movimiento más lento, pero no en la medida observada en otros terópodos grandes como los abelisáuridos o los carnosaurios. Los terceros metatarsianos de los tiranosáuridos estaban comprimidos entre el segundo y el cuarto metatarsianos, formando una estructura conocida como arctometatarso.[10] Los tiranosáuridos también tenían grandes inserciones musculares preservadas en las patas y una baja inercia rotacional en relación con su masa corporal, lo que indica que podían girar más rápidamente que otros terópodos grandes.[21][22]

No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso; no estaba presente en los primeros tiranosauroideos como Dilong,[23] pero se encontró en el posterior Appalachiosaurus.[16] Esta estructura también caracteriza a los trodóntidos, ornitomímidos y cenagnátidos,[24] pero su ausencia en los primeros tiranosauroideos indica que se adquirió por evolución convergente.[23]

Reconstrucción de tejidos blandos

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Un análisis comparativo de los dientes sugiere que los tiranosáuridos, al igual que otros grandes terópodos, poseían labios que los protegían de daños externos. Esta característica anatómica les otorgaba un mayor parecido visual con los lepidosaurios que con sus parientes cercanos, los cocodrilos.[25]

Clasificación

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El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia,[26] y continuó siendo usando en lugar del nuevo nombre Tyrannosauridae a lo largo de la década de 1960.[27] El género tipo de Deinodontidae es Deinodon, el cual fue nombrado por dientes aislados hallados en Montana.[28] Sin embargo, en una revisión de los tiranosáuridos norteamericanos de 1970, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido, y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, estableciendo que esto sería de acuerdo con las reglas del ICZN.[12] Por lo tanto, Tyrannosauridae es preferido por los expertos modernos.[4] En 2020 se realizó una petición para conservar oficialmente a la familia Tyrannosauridae y suprimir a la familia Deinodontidae al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN),[29] la cual fue aprobada en 2024.[30]

Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae.[31] El nombre se deriva de las palabras del griego antiguo τυραννος (tyrannos) ('tirano') y σαυρος (sauros) ('lagarto'). El muy común sufijo -idae es normalmente usado para los nombres de familias zoológicas y se deriva del sufijo griego -ιδαι -idai, el cual indica un sustantivo plural.[32]

Taxonomía

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Diagrama mostrando las diferencias entre cráneos genéricos de Tarbosaurus (A) y Tyrannosaurus (B)

Tyrannosauridae es una familia en los rangos de la taxonomía linneana, incluida a su vez en la superfamilia Tyrannosauroidea y el suborden Theropoda.

Tyrannosauridae se divide unánimemente en dos subfamilias. Albertosaurinae abarca a dos géneros norteamericanos, Albertosaurus y Gorgosaurus, mientras que Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus y al propio Tyrannosaurus.[33] Algunos autores incluyen a la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus,[4][16][34] mientras que otros prefieren retener a Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados.[10][11] Los albertosaurinos se caracterizan por su constitución más delgada, cráneos achatados y tibias proporcionalmente más delgadas que las de los tiranosaurinos.[10] En los tiranosaurinos, la cresta sagital sobre los parietales continúa hacia adelante en los huesos frontales.[11] En 2014, Lü Junchang et al. describieron a los Alioramini como una tribu dentro de los Tyrannosauridae conteniendo a los géneros Alioramus y Qianzhousaurus. Su análisis filogenético indicó que la tribu estaba localizada en la base de los Tyrannosaurinae.[35][36] Algunos autores, tales como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para varias combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias.[37][38] Sin embargo, estas no han sido definidas filogenéticamente, y usualmente consisten de géneros que ahora son considerados sinónimos con otros géneros o especies.[18]

Se han nombrado subfamilias adicionales a partir de géneros más fragmentarios, incluyendo a Aublysodontinae y a Deinodontinae. Sin embargo, ya que tanto el género Aublysodon como Deinodon son usualmente considerados como nomina dubia, el uso de estos géneros y sus subfamilias epónimas son usualmente excluidos de las taxonomías de los tiranosáuridos. Un tiranosáurido adicional, Raptorex, fue descrito inicialmente como un tiranosauroideo más primitivo, pero es probable que represente un tiranosaurino juvenil similar a Tarbosaurus. Sin embargo, ya que justamente solo se conoce de un espécimen de un individuo no desarrollado, se considera como un nomen dubium.[39] Aun así, Thomas Carr mantiene su validez y considera que es similar a los tiranosaurinos.[40]

Filogenia

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Con la llegada de la taxonomía filogenética a la paleontología de vertebrados, a Tyrannosauridae se le ha dado varias definiciones explícitas. La original fue producida por Paul Sereno en 1998, e incluye a todos los tiranosauroideos más cercanos a Tyrannosaurus que a Alectrosaurus, Aublysodon o Nanotyrannus.[41] Sin embargo, ya que Nanotyrannus era considerado con frecuencia como un juvenil de Tyrannosaurus rex, y que Aublysodon es usualmente considerado como un nomen dubium, no eran apropiados para usarlos para la definición de un clado.[10] Desde entonces las definiciones se han basado en los géneros mejor establecidos.

En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de los Tyrannosauridae.[42] Él concluyó que habían dos subfamilias: los más primitivos Aublysodontinae, caracterizados por sus dientes del premaxilar sin bordes aserrados; y los Tyrannosaurinae.[42] Los Aublysodontinae incluirían a Aublysodon, al "Aublysodon de Kirtland", y a Alectrosaurus.[42] Holtz también consideró que Siamotyrannus mostraba algunas de las sinapomorfias de los tiranosáuridos, pero se encontraba "por fuera de la familia propiamente dicha."[42]

Más tarde en el mismo artículo, Holtz propuso que Tyrannosauridae sea definida como "todos los descendientes del más reciente ancestro común de Tyrannosaurus y Aublysodon".[42] Él también criticó las definiciones propuestas anteriormente por otros autores, como la realizada por Paul Sereno, en la que Tyrannosauridae era "todos los taxones más cercanos a "Tyrannosaurus" que a Alectrosaurus, Aublysodon y Nanotyrannus".[42] Holtz observó que dado que Nanotyrannus era probablemente un juvenil de T. rex mal identificado, la definición de Sereno propuesta haría que la familia Tyrannosauridae sea un subtaxón del género Tyrannosaurus.[42] Más aún, su definición de la subfamilia Tyrannosaurinae también quedaría limitada a Tyrannosaurus.[42]

Un intento de 2003 realizado por Christopher Brochu incluía a Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición.[43] Holtz redefinió al clado en 2004 para usar a todos los géneros anteriores como especificadores excepto por Alioramus y Alectrosaurus, los cuales no pudieron ser clasificados con seguridad en su análisis. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluyendo a todos los terópodos más cercanamente relacionados con los Tyrannosaurus que a Eotyrannus.[10] La definición más reciente es la de Sereno en 2005, en la que se definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que abarca a Albertosaurus, Gorgosaurus y Tyrannosaurus.[44]

Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos con frecuencia encuentran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos, y que Daspletosaurus es más basal que ambos. La cercana relación entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus es apoyada por numerosos rasgos craneales, incluyendo el patrón de las suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de cuarto creciente en el hueso postorbital detrás del ojo, y un maxilar muy alto con una notable curvatura hacia abajo en el borde inferior, entre otros.[10][16] Una hipótesis (método científico) alternativa fue presentada en un estudio publicado en 2003 por Phil Currie y colaboradores, el cual encontró un soporte débil para Daspletosaurus como un miembro basal de un clado que también incluiría a Tarbosaurus y Alioramus, ambos procedentes de Asia, con base en la ausencia de unas proyecciones en punta que conectan los huesos nasales y lagrimales.[18] En este estudio se determinó que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus, basándose en su patrón similar de distribución de estrés en el cráneo.

De izq./der. los grandes géneros de tiranosáuridos Tyrannosaurus rex, Tarbosaurus bataar, Daspletosaurus torosus, Albertosaurus sacrophagus, Gorgosaurus libratus.

Un estudio relacionado también dio cuenta de un mecanismo de bloqueo de la mandíbula compartido entre ambos géneros.[45] En un artículo diferente, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar a un juvenil de Tarbosaurus, pero estableció que el mayor número de dientes y las crestas nasales mucho más prominentes en Alioramus sugieren que este es un género diferente. De igual forma, Currie usó el mayor número de dientes de Nanotyrannus para sugerir que este era un género diferente,[11] en lugar de ser un juvenil de Tyrannosaurus como pensaron muchos otros expertos.[10][46] Por otra parte, el descubrimiento y descripción de Qianzhousaurus revela que Alioramus no estaba cercanamente relacionado con Tarbosaurus, perteneciendo en cambio a una nueva tribu descrita de tiranosáuridos; los Alioramini. Más aún, Qianzhousaurus indica que tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos a lo largo de Asia y habrían compartido los mismos ambientes que los mucho más grandes y robustos tiranosaurinos pero evitarían competir con ellos al cazar presas diferentes.[47]

Cladograma según Brusatte & Carr, 2016:[48]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus

 
 

Albertosaurus

 
 
Tyrannosaurinae
 
Alioramini
 

Qianzhousaurus

 
 
 

Alioramus remotus

 
 

Alioramus altai

 
 
 
 
 
 
 

Nanuqsaurus

 
 

Teratophoneus

 
 
 
 

Lythronax

 
 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 

Tarbosaurus

 
 

Tyrannosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma según Fiorillo et al., 2014:[49]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Albertosaurus

 
 

Gorgosaurus

 
 
Tyrannosaurinae
 
 

Daspletosaurus

 
 

Taxón de Two Medicine

 
 
 
 

Teratophoneus

 
 
 

Bistahieversor

 
 
 

Lythronax

 
 
 

Nanuqsaurus

 
 
 
 

Tarbosaurus

 
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 

Tyrannosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma según Loewen et al., 2013:[50]

Tyrannosauridae
 
 

Gorgosaurus

 
 

Albertosaurus

 
 
Tyrannosaurinae
 

Tiranosáurido de Dinosaur Park

 
 
 

Daspletosaurus

 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 

Teratophoneus

 
 
 

Bistahieversor

 
 
 

Lythronax

 
 
 

Tyrannosaurus

 
 
 

Tarbosaurus

 
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Crecimiento

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Masa corporal (kg)
6,000
5,000
4,000
3,000
2,000
1,000
5
10
15
20
25
30
Edad (años)
Curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos[51]

El paleontólogo Gregory Erickson y colaboradores han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. Los análisis de la histología ósea pueden determinar la edad de un espécimen cuando este murió. La tasa de crecimiento puede ser examinada cuando la edad de varios individuos son trazadas contra su tamaño en un gráfico. Erickson ha mostrado que tras una larga etapa como juveniles, los tiranosáuridos experimentaban un crecimiento acelerado por cerca de 4 años a la mitad de sus vidas. Tras esta rápida fase de crecimiento en la que se llegaba a la madurez sexual, el crecimiento se volvía considerablemente más lento en los animales adultos. La curva de crecimiento de los tiranosáuridos tiene forma de "S", con una tasa de crecimiento máxima de los individuos que se producía alrededor de los 14 años.[51]

Cráneo de un T. rex juvenil anteriormente clasificado como Dinotyrannus megagracilis

El holotipo de Stygivenator (LACM 28471, el "terópodo de Jordan"), posiblemente un juvenil de T. rex, se le estima un peso de apenas 29.9 kg con solo 2 años de edad, mientras que a los mayores especímenes de T. rex, tales como FMNH PR2081 ("Sue"), muy probablemente pesaban por encima de los 5654 kg, estimándose su edad en unos 28 años, la cual habría sido una edad cercana al máximo para su especie.[51] Los T. rex juveniles permanecían por debajo de 1,800 kg hasta aproximadamente 14 años de edad, cuando su tamaño corporal comenzaba a incrementarse dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápida, un joven T. rex habría ganado un promedio de 600 kg anualmente a lo largo de los siguientes 4 años. Esta fase se ralentizaba después de los 16 años, y a la edad de 18, la curva se estabilizaba de nuevo, indicando que el crecimiento descendía fuertemente.[52] Por ejemplo, solo 600 kg separaban a "Sue" con 28 años de edad, de un ejemplar canadiense de 22 años de edad (RTMP 81.12.1).[51] Ese súbito cambio en la tasa de crecimiento puede indicar la madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 18 años de edad procedente de Montana (MOR 1125, también conocido como "B-rex").[53] El tejido medular solo se encuentra en las aves hembras durante la ovulación, indicando que "B-rex" estaba ya en la edad reproductiva.[54]

Otros tiranosáuridos muestran curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento menores correspondientes a sus tamaños adultos más reducidos.[55] Comparado con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostraba una tasa de crecimiento más rápida durante la principal fase de crecimiento debido a su peso adulto más considerable. La tasa máxima de crecimiento para Daspletosaurus era de 180 kg por año, con base en una estimación adulta de 1,800 kg en los adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos mayores para Daspletosaurus; esto cambiaría su magnitud de crecimiento, pero no así el patrón general del mismo.[51] El ejemplar más joven de Albertosaurus tiene 2 años de edad y fue descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, el cual habría pesado cerca de 50 kg y mediría un poco más de 2 metros de longitud. El espécimen de 10 metros de edad de la misma cantera es el más longevo y de mayor tamaño conocido, con 28 años de edad. Se estima que su tasa de crecimiento más rápida ocurriría alrededor de los 12-16 años, alcanzando 122 kg por año, con base en un adulto de 1,300 kg, lo cual solo es un quinto de la tasa de crecimiento para T.-rex. Para Gorgosaurus, la máxima tasa de crecimiento calculada es de cerca de 110 kg durante su fase más rápida, la cual es comparable a la de Albertosaurus.[51]

El descubrimiento de un tiranosáurido embrionario de un género aún desconocido sugiere que estos animales desarrollaban sus distintivas características del esqueleto mientras aún se desarrollaban en el huevo. Además, el tamaño de este espécimen, un dentario de 1.1 cm de la mandíbula hallado en la Formación Two Medicine de Montana en 1983 junto a una garra del pie hallada en la Formación Horseshoe Canyon en 2018 y descrita en 2020, sugiere que los tiranosáuridos neonatos nacían con cráneos del tamaño de un ratón u otros roedores de talla similar y pueden haber tenido el tamaño corporal de un perro pequeño al nacer. Se cree que el ejemplar de la mandíbula sería de un animal de aproximadamente 2.5 metros de largo mientras que se piensa que la garra sería de un espécimen de alrededor de 3 metros. Si bien no se han hallado cáscaras de huevo en asociación con estos especímenes, la ubicación en que se halló a estos tiranosáuridos neonatos sugiere que estos animales estaban usando los mismos sitios de anidación que otras especies con las que convivían y a las que depredaban.[56] La falta de cáscaras de huevo asociadas a los especímenes también ha abierto la posibilidad de que los tiranosáuridos depositaran huevos de cáscara blanda tal como se piensa que ocurría en los géneros Mussaurus y Protoceratops.[57]

Las huellas fosilizadas de la formación Wapiti sugieren que a medida que los tiranosáuridos crecían, sus pies se hacían más anchos con dedos más gruesos para soportar su peso. Estos pies más amplios indican que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus crías.[58][59]

Ciclo vital

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Esqueleto casi completo de un Gorgosaurus libratus subadulto, del Museo Real Tyrrell.

El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque su crecimiento continuaba en una tasa más lenta a través de la vida del animal.[51][55] La maduración sexual que se producía mientras el animal aún estaba creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios tanto pequeños[60] como grandes[61] así como en mamíferos de gran tamaño, como los humanos y elefantes.[61] Este patrón de una maduración sexual relativamente temprana difiere fuertemente del patrón visto en las aves, las cuales retrasan su madurez sexual hasta haber concluido su crecimiento.[61][62]

Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y colaboradores pudieron realizar algunas conclusiones sobre el ciclo vital de las poblaciones de tiranosáuridos. Su análisis mostró que aunque los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápida y los adultos eran por mucho los más comunes. Cerca de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto a los 6 años de haber alcanzado su madurez sexual, un patrón que es visto en otros tiranosáuridos y en algunos mamíferos y aves actuales longevos y de gran tamaño. Estas especies se caracterizan por una tasa alta de mortalidad infantil, seguida de una relativamente baja mortalidad entre los juveniles. Mortalidad se incrementa de nuevo al llegar a la madurez sexual, parcialmente debido al estrés de la reproducción. Aunque esto podría ser debido a la preservación o los sesgos al recolectar fósiles, Erickson hizo la hipótesis de que la diferencia era debido a la baja mortalidad entre los juveniles al legar a cierto tamaño, lo cual también es visto en algunos mamíferos grandes modernos, como los elefantes. Esta baja mortalidad puede haber sido resultado de la carencia de depredación, dado que los tiranosáuridos sobrepasaban a todos los demás depredadores contemporáneos en tamaño al alcanzar los 2 años. Los paleontólogos no han hallado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que esta misma tendencia general parece aplicarle.[55]

Locomoción

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Las capacidades de locomoción se han estudiado mayormente en Tyrannosaurus, y existen dos cuestiones principales al respecto: su capacidad de giro y cuál fue probablemente su velocidad máxima en línea recta. Tyrannosaurus podría haber sido lento para girar, posiblemente tardando uno o dos segundos en girar solo 45°, una distancia que los humanos, al ser de orientación vertical y sin cola, pueden girar en una fracción de segundo.[63] La causa de esta dificultad es la inercia rotacional, ya que gran parte de la masa del Tyrannosaurus se encontraba a cierta distancia de su centro de gravedad, como un humano que carga un tronco pesado.[64]

Los científicos han estimado una amplia gama de velocidades máximas, la mayoría en torno a los 11 metros por segundo (40 km/h), pero algunas tan bajas como 5-11 metros por segundo (17-40 km/h), y algunas tan altas como 20 metros por segundo (72 km/h). Los investigadores deben recurrir a diversas técnicas de estimación porque, si bien existen numerosas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta el momento no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia podría indicar que no corrían.[65]

Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (no presentaba fase de vuelo a mitad de la zancada).[66] Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los terópodos grandes más rápidos.[67] Christiansen (1998) estimó que los huesos de las patas de Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca corren realmente (no hay fase aérea), y por lo tanto propuso que la velocidad máxima del dinosaurio habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph), que es aproximadamente la velocidad de un velocista humano.[68] Farlow y colaboradores (1995) han argumentado que un Tyrannosaurus de 6 a 8 toneladas habría resultado gravemente herido o incluso fatalmente si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo con una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración debida a la gravedad, o unos 60 metros/s²) y sus pequeños brazos no podrían haber reducido el impacto.[69][70][71] Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km/h (31 mph), a pesar del riesgo de romperse una pata o algo peor, lo cual puede ser fatal incluso en un entorno "seguro" como un zoológico.[72][73] Por lo tanto, es muy posible que Tyrannosaurus también se moviera rápido cuando fuera necesario y tuviera que aceptar tales riesgos; este escenario también se ha estudiado para Allosaurus.[74][75] Las investigaciones más recientes sobre la locomoción de Tyrannosaurus no limitan las velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km/h (11 a 25 mph), es decir, desde caminar o correr lentamente hasta correr a velocidad moderada.[65][76][77] Un estudio de modelos informáticos en 2007 estimó las velocidades de carrera, basándose en datos tomados directamente de fósiles, y afirmó que T. rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph).[78][79] (Probablemente un individuo juvenil.[78][79])

Estudios de Eric Snively et al., publicados en 2019, indican que tiranosáuridos como Tarbosaurus y el propio Tyrannosaurus eran más maniobrables que los alosauroides de tamaño comparable debido a una baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal, combinada con una gran musculatura en las patas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de realizar giros relativamente rápidos y probablemente podían pivotar sus cuerpos con mayor rapidez cuando estaban cerca de sus presas, o que, al girar, podían realizar piruetas sobre una sola pata plantada mientras la pata alterna se mantenía extendida en un balanceo suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad pudo haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos.[80]

Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Estudios de Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluyendo a los tiranosáuridos. El equipo de investigación luego aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la cantidad de energía que cada dinosaurio gastaba mientras se movía a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con resultados previos de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima al correr está limitada por el tamaño corporal, por lo que se encontró que las patas más largas se correlacionaban con la marcha de baja energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para aumentar la velocidad como medio para facilitar la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento, ya que se liberaron de las demandas de la presión de depredación debido a su papel como superdepredadores. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza y el carroñeo. Esto probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos alimento para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida ráfaga de velocidad para ir a matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos como Albertosaurus cazaban en forma grupal.[81][82]

Integumento

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Restauración de Gorgosaurus con plumaje especulativo, un rasgo inferido mediante el análisis filogenético

Un debate continuo en la comunidad paleontológica gira en torno a la extensión y la naturaleza de la cubierta tegumentaria de los tiranosáuridos. Se han conservado largas estructuras filamentosas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning, China.[83] Estos filamentos se han interpretado habitualmente como "protoplumas", homólogas de las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no avianos,[84][85] aunque se han propuesto otras hipótesis.[86] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroideo. Al igual que el plumón de las aves modernas, las "protoplumas" halladas en Dilong eran ramificadas, pero no penáceas, y podrían haber sido utilizadas como aislante.[23] El descubrimiento y la descripción del tiranosauroideo emplumado de 9 metros (30 pies) Yutyrannus en 2012 indica la posibilidad de que los grandes tiranosáuridos también tuvieran plumas en la edad adulta.[87]

Escultura de Albertosaurus del Museo Real Tyrrell representada con piel sin plumas

Basándose en el principio del horquillado filogenético, se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer este tipo de plumaje. Sin embargo, un estudio publicado en 2017 por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosáuridos recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, pertenecientes a cinco géneros (Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus y Tarbosaurus).[88] Aunque las impresiones cutáneas son pequeñas, se encuentran ampliamente dispersas por el postcráneo, localizándose colectivamente en el abdomen, la región torácica, el íleon, la pelvis, la cola y el cuello. Presentan un patrón compacto de escamas finas y no superpuestas, con forma de guijarros (que el coautor Scott Persons comparó con las observadas en los flancos de un cocodrilo[89]) y no conservan indicios de plumaje. La textura básica se compone de diminutas "escamas basales" de aproximadamente 1 a 2 mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran "escamas características" de 7 mm intercaladas entre ellas. Se pueden observar escamas adicionales en las huellas de tiranosáuridos[92]. Estudios han descubierto que el tegumento facial de los tiranosáuridos presentaba escamas en el dentario y el maxilar, epidermis cornificada y piel similar a una armadura en las regiones subordinadas.[90][91]

Bell et al. realizaron una reconstrucción de caracteres ancestrales basándose en lo que se conoce sobre la distribución del tegumento en tiranosáuridos. A pesar de una probabilidad del 89% de que los tiranosáuridos tuvieran plumas en su origen, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tienen una probabilidad del 97% de ser cierto. Los datos «proporcionan evidencia convincente de una cubierta completamente escamosa en Tyrannosaurus», escribió el equipo, aunque admitieron que el plumaje podría haber estado presente en la región dorsal, donde aún no se han encontrado impresiones de piel. Bell et al. plantearon la hipótesis de que las impresiones de escamas de los tiranosáuridos posiblemente sean retículos derivados secundariamente de las plumas, aunque se necesitan pruebas que lo respalden.[88] Sin embargo, otros argumentan que esto se debe a un sesgo tafonómico en los tiranosáuridos.[92]

Aún no se ha determinado por qué pudo haber ocurrido tal cambio tegumentario. Un precedente de pérdida de plumas se puede observar en otros grupos de dinosaurios, como los ornitisquios, en los que se perdieron las estructuras filamentosas y reaparecieron las escamas.[93] Aunque se ha sugerido el gigantismo como mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que el emplumado Yutyrannus se equiparaba en tamaño con Gorgosaurus y Albertosaurus. «El problema radica en que tenemos tiranosaurios grandes, algunos con plumas y otros sin ellas, que viven en climas bastante similares. Entonces, ¿a qué se debe esta diferencia? Realmente no lo sabemos».[94]

Visión

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Las cuencas oculares de T. rex estaban orientadas principalmente hacia adelante, lo que le proporcionaba una buena visión binocular.

Las cuencas oculares de Tyrannosaurus están posicionadas de forma que los ojos apuntan hacia adelante, lo que le proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Mientras que los terópodos depredadores, en general, tenían visión binocular directamente delante del cráneo, los tiranosáuridos tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de los tiranosáuridos tenía un historial de mejora constante de la visión binocular. Es difícil imaginar cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosáuridos hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica.[95][96] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates, que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia de Tyrannosaurus, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos, en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de la vista.[97] En los especímenes de Gorgosaurus, la cuenca ocular era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura, como en otros géneros de tiranosáuridos.[11] En Daspletosaurus, esta era un óvalo alto, a medio camino entre la forma circular observada en Gorgosaurus y la forma de "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus.[10][11][46]

Crestas óseas

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El cráneo de Alioramus, con protuberancias nasales distintivas

Se encuentran crestas óseas en los cráneos de muchos terópodos, incluyendo muchos tiranosáuridos. Alioramus, un posible tiranosáurido de Mongolia, presenta una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; una fila similar de protuberancias mucho más bajas se encuentra en el cráneo de Appalachiosaurus, así como en algunos especímenes de Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus.[16] En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, existe un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus, que en su lugar presentan una cresta en forma de medialuna detrás de cada ojo en el hueso postorbital. Estas crestas cefálicas podrían haber sido utilizadas para exhibiciones, tal vez para el reconocimiento de especies o para el cortejo.[10]

Termorregulación

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Durante mucho tiempo se creyó que Tyrannosaurus, como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptiliano ectotérmico (de "sangre fría"), pero este planteamiento fue cuestionado por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del "Renacimiento de los dinosaurios", a finales de la década de 1960.[98][99] Se llegó a afirmar que el propio Tyrannosaurus rex era endotérmico (de "sangre caliente"), lo que implicaba un estilo de vida muy activo.[100] Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en los juveniles de T. rex, comparables a las de mamíferos y aves, podría respaldar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en mamíferos y aves, el crecimiento de T. rex se limitaba principalmente a animales inmaduros, a diferencia del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los demás vertebrados.[52] Se ha indicado que la diferencia de temperatura entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna podría no haber sido mayor de 4 a 5 °C (7 a 9 °F). El paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers afirmaron que este pequeño rango de temperatura entre el centro del cuerpo y las extremidades indicaba que T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante (homeotermia) y que disfrutaba de un metabolismo intermedio entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos.[101] Posteriormente, se encontraron resultados similares en especímenes de Giganotosaurus, el cual vivió en un continente diferente y decenas de millones de años antes.[102] Incluso si Tyrannosaurus rex muestra evidencia de homeotermia, esto no significa necesariamente que fuera endotérmico. Dicha termorregulación también podría explicarse por la gigantotermia, como en algunas tortugas marinas actuales.[103][104][105]

Paleoecología

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Coexistencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus

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Esqueleto de Daspletosaurus (espécimen FMNH PR308) en el Museo Field de Historia Natural en Chicago

En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus se encuentra junto a una especie del menos común tiranosaurino Daspletosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáuridos coexistiendo. Los depredadores de tamaño similar en las comunidades ecológicas modernas se separan en diferentes nichos mediante diferencias anatómicas, geográficas o de comportamiento que limitan la competencia. No se entiende bien sin embargo la diferenciación de nichos entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park.[106] En 1970, Dale Russell realizó la hipótesis de que el más común Gorgosaurus cazaba activamente a los ágiles hadrosáuridos, mientras que las presas más escasas y difíciles, los ceratopsios y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y acorazados) quedaban para Daspletosaurus que era de constitución más pesada y robusta.[12] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine de Montana preserva los restos digeridos de un hadrosáurido juvenil en su región intestinal.[107]

A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de estos géneros era más común que el otro en zonas de mayor o menor elevación.[106] Sin embargo, Gorgosaurus parece ser más común en formaciones septentrionales como Dinosaur Park, y las especies de Daspletosaurus son más abundantes hacia el sur. El mismo patrón se repite con otros grupos de dinosaurios. Los ceratópsidos casmosaurinos y los hadrosáuridos hadrosaurinos son también más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de Norteamérica durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes al norte. Holtz ha sugerido que este patrón refleja preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, casmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la época del Maastrichtiense, tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, hadrosaurinos como Edmontosaurus y casmosaurinos como Triceratops se habían extendido a lo largo del oeste de Norteamérica, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se habían extinto, y los lambeosaurinos eran raros.[10]

Comportamiento social

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Existe evidencia limitada de comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron los esqueletos de un subadulto y un juvenil en la misma cantera que el espécimen "Sue", lo que se ha utilizado para respaldar la hipótesis de que los tiranosaurios podrían haber vivido en grupos sociales.[108] Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus,[109][110] sí hay evidencia de cierto comportamiento de manada en Albertosaurus y Daspletosaurus.

Un ejemplar joven de Daspletosaurus de la especie de Dinosaur Park (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara infligidas por otro tiranosáurido. Las marcas están cicatrizadas, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Daspletosaurus de Dinosaur Park (TMP 85.62.1) adulto también presenta marcas de mordeduras de tiranosáurido, lo que demuestra que los ataques en la cara no se limitaban a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluyendo las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Se observan mordeduras faciales en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a la competencia intraespecífica por territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social.[109]

Diorama a tamaño natural de un grupo de Albertosaurus, Museo Real Tyrrell.

La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un yacimiento fósil hallado en la Formación Two Medicine de Montana. Este yacimiento incluye los restos de tres Daspletosaurus: un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosáuridos se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes fluviales, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosáuridos están dispersos y presentan numerosas marcas de dientes de tiranosáurido, lo que indica que los Daspletosaurus se alimentaban de los hadrosáuridos al momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaban una manada, aunque esto no se puede afirmar con certeza.[110] Otros científicos son escépticos sobre la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos;[111] Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social de Daspletosaurus se habría parecido más al moderno dragón de Komodo, donde los individuos no cooperativos se abalanzan sobre los cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose entre sí en el proceso.[112]

El yacimiento de huesos de Dry Island, descubierto por Barnum Brown y su equipo, contiene los restos de 22 Albertosaurus, la mayor cantidad de individuos hallada en una misma localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo de gran tamaño, después del conjunto de Allosaurus de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah. El grupo parece estar compuesto por un adulto muy anciano; ocho adultos de entre 17 y 23 años; siete subadultos en fase de crecimiento rápido entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles de entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento.[55] La casi ausencia de restos de herbívoros y el similar estado de conservación entre los numerosos individuos de la cantera del yacimiento de Albertosaurus llevaron a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como los pozos de alquitrán de La Brea en California, y que todos los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia de comportamiento en manada.[113] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haberse unido por sequías, inundaciones u otras razones.[55][111][114]

Aunque sigue siendo controvertido, existe evidencia que apoya la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En la Formación Wapiti de la Columbia Británica, un comerciante local llamado Aaron Fredlund descubrió un rastro compuesto por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (denominados como el icnogénero Bellatoripes fredlundi) y fue descrito en la revista PLOS One por Richard McCrea et al. Un examen del rastro no encontró evidencia de que un rastro se hubiera dejado mucho tiempo después de que se hubiera hecho otro, lo que respalda aún más la hipótesis de que tres tiranosáuridos individuales viajaban juntos como un grupo. Investigaciones posteriores revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 3,9 y 5,2 mph (6,3 y 8,4 km/h) y probablemente tenían una altura de cadera de alrededor de 7 a 9 pies. Dado que se conocen tres géneros diferentes de tiranosáuridos (Gorgosaurus, Daspletosaurus y Albertosaurus, respectivamente) de la formación, se desconoce qué género fue el creador de la huella.[115][116][117] Evidencia adicional, en forma de un yacimiento óseo de la Cantera Rainbows and Unicorns en la Formación Kaiparowits, al sur de Utah, descrito en 2021 y atribuido a Teratophoneus, sugiere que otros tiranosáuridos también eran animales sociales. Los fósiles, que consisten en cuatro o posiblemente cinco animales diferentes, de entre 4 y 22 años de edad, sugieren una mortalidad masiva, posiblemente causada por inundaciones o, con menor probabilidad, por toxicosis por cianobacterias, incendios o sequías. El hecho de que todos los animales preservados parecieran haber perecido en un corto período de tiempo refuerza aún más el argumento del comportamiento gregario en los tiranosáuridos, con los lechos óseos de géneros como Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus y Daspletosaurus mostrando que el comportamiento social sugerido puede haber sido generalizado entre los tiranosáuridos.[118][119][120]

Alimentación

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Las marcas de dientes de tiranosáuridos son los rastros de alimentación más comúnmente conservados de dinosaurios carnívoros.[121] Estos se han reportado en ceratopsios, hadrosáuridos y otros tiranosáuridos.[121] Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes preservadas.[121] Los dientes de tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para extraer carne del cuerpo, en lugar de funciones de corte similares a las de un cuchillo.[122] Los patrones de desgaste de los dientes sugieren que complejos comportamientos de sacudida de la cabeza podrían haber estado involucrados en la alimentación de los tiranosaurios.[122]

Teratophoneus curriei atacando a un Parasaurolophus cyrtocristatus

Algunos investigadores especularon sobre los hábitos de caza en grupo de Albertosaurus, sugiriendo que los miembros más jóvenes de la manada podrían haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y poderosos, pero también más lentos.[113] Los juveniles también podrían haber tenido estilos de vida diferentes a los de los adultos, ocupando nichos de depredadores intermedios entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud menores que un Albertosaurus adulto en masa.[10] Sin embargo, dado que la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no pueden comprobarse fácilmente. Phil Currie especula que Daspletosaurus formaba manadas para cazar, aunque esto no puede afirmarse con certeza.[110] No hay evidencia de tal comportamiento gregario en Gorgosaurus.[109][110]

El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto de Gorgosaurus, pariente cercano de Tyrannosaurus, y concluyó que este, y por lo tanto también Tyrannosaurus, era un carroñero puro, porque los dientes de Gorgosaurus apenas mostraban desgaste.[123] Este argumento ya no se toma en serio, ya que los terópodos renovaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han coincidido en que era un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, habría estado encantado de carroñear o robar las presas de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad.[124][125]

El reconocido experto en hadrosaurios Jack Horner es el proponente más conocido de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no practicaba la caza activa.[66][126][127] Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis de un carroñero puro. La presencia de grandes bulbos y nervios olfatorios sugiere un olfato muy desarrollado para oler cadáveres a grandes distancias. Los dientes podían triturar hueso y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad posible de alimento (médula ósea) de los restos de cadáveres, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr.[126][128]

Otras evidencias sugieren un comportamiento de caza en Tyrannosaurus. Las cuencas oculares del animal están posicionadas de tal manera que los ojos apuntan hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Se han encontrado daños causados por Tyrannosaurus en esqueletos de hadrosáuridos y Triceratops que parecen haber sobrevivido a ataques iniciales.[129][130][131] Algunos investigadores argumentan que si Tyrannosaurus era carroñero, otro dinosaurio debió ser el principal depredador del Cretácico Superior amerasiático. Las principales presas eran los marginocéfalos y ornitópodos de mayor tamaño. Los demás tiranosáuridos comparten tantas características con Tyrannosaurus que solo los pequeños dromeosáuridos siguen siendo posibles depredadores superiores. En vista de esto, los partidarios de la hipótesis carroñera han sugerido que el tamaño y la fuerza de los tiranosáuridos les permitían robar presas a depredadores más pequeños.[128]

Espécimen juvenil de Gorgosaurus TMP 2009.12.14, mostrando los contenidos estomacales que incluyen los restos de Citipes.

En 2023, se reportó el hallazgo de un Gorgosaurus juvenil en la Formación Dinosaur Park, con su contenido estomacal in situ, que contenía dos ejemplares jóvenes de Citipes de aproximadamente un año de edad intactos. Este ejemplar juvenil habría tenido entre 5 y 7 años al momento de su muerte, medía unos 4 metros de largo y pesaba alrededor de 335 kilogramos. Es mucho más grande que los dos ejemplares jóvenes de Citipes que pesan entre 9 y 12 kilogramos, contrariamente a la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16-32 kilogramos, lo que indica que los tiranosáuridos juveniles aún consumían presas mucho más pequeñas después de superar cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen indicó que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlas con sus congéneres. También constituye una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del «cambio dietético ontogenético» en los tiranosáuridos, como se infirió previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas en diferentes grupos de edad. Solo los restos de las extremidades traseras y las vértebras caudales de los juveniles de Citipes estaban presentes en la cavidad estomacal del tiranosáurido, lo que sugiere que un juvenil de Gorgosaurus podría haber tenido un consumo preferente de las más musculosas extremidades traseras de la presa.[132]

Un metatarsiano de tiranosáurido de la Formación Judith River del Campaniano muestra marcas de mordeduras que indican que un tiranosáurido más pequeño estaba buscando comida; también muestra que se produjo un comportamiento de alimentación asimétrico en función del tamaño entre tiranosáuridos.[133]

Canibalismo

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La evidencia también sugiere firmemente que los tiranosáuridos eran caníbales, al menos ocasionalmente. El propio Tyrannosaurus cuenta con sólida evidencia que apunta a su canibalismo, al menos en su capacidad carroñera, basándose en las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen.[134] Fósiles de la Formación Fruitland, la Formación Kirtland (ambas del Campaniano) y la Formación Ojo Álamo, del Maastichtiano, sugieren que el canibalismo estaba presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia obtenida de los especímenes sugiere un comportamiento alimentario oportunista en tiranosáuridos que canibalizaban a miembros de su propia especie.[135]

Distribución

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Si bien se conocen tiranosauroideos primitivos de los tres continentes septentrionales, con posibles restos de Australia, los fósiles de tiranosáuridos (puntos azules) solo se conocen de Norteamérica y Asia.

Si bien se han encontrado tiranosáuridos anteriores en los tres continentes septentrionales, solo se conocen fósiles de tiranosáuridos en Norteamérica y Asia. En ocasiones, restos fragmentarios descubiertos en el hemisferio sur se han reportado como "tiranosáuridos del hemisferio sur", aunque estos parecen haber sido fósiles de abelisáuridos mal identificados.[136]

Los restos de tiranosáuridos nunca se han recuperado del este de Norteamérica, mientras que tiranosauroideos más basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus, persistieron allí hasta finales del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos debieron haber evolucionado o dispersado en el oeste de Norteamérica después de que el continente fuera dividido por la mitad por el Mar interior occidental a mediados del Cretácico.[16] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska, que puede haber proporcionado una ruta de dispersión entre Norteamérica y Asia.[137] Se ha descubierto que Alioramus y Tarbosaurus están relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia.[18] Esto fue posteriormente refutado con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la tribu de tiranosáuridos Alioramini. Investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui descubrieron dientes de tiranosáuridos de una especie grande de variedad desconocida en la península de Nagasaki, lo que amplió aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81 millones de años (Edad Campaniense).[138]

Réplica del esqueleto de Tarbosaurus bataar, un tiranosáurido de Asia.

De las dos subfamilias, los tiranosaurinos parecen haber estado más extendidos. Los albertosaurinos son desconocidos en Asia, donde habitaron tiranosaurinos como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, y Qianzhousaurus y Alioramus, de los Alioramini. Tanto las subfamilias Tyrannosaurinae como Albertosaurinae estuvieron presentes en el Campaniense y principios del Maastrichtiano de Norteamérica, con tiranosaurinos como Daspletosaurus distribuyéndose por el interior occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus se conocen actualmente solo en la parte noroccidental del continente.[139]

A finales del Maastrichtiano, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosaurino Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan hasta Texas. Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios norteamericanos. Durante el Campaniense y principios del Maastrichtiano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos eran comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y los casmosaurinos eran más comunes al sur. A finales del Cretácico, los centrosaurinos eran desconocidos y los lambeosaurinos eran raros, mientras que los hadrosaurinos y los casmosaurinos eran comunes en todo el interior occidental.[10] Un estudio publicado en la revista Scientific Reports el 2 de febrero de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al. indica que durante finales del Maastrichtiano, el propio Tyrannosaurus podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los demás tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de Norteamérica. El estudio indica que Tyrannosaurus podría haber sido un inmigrante procedente de Asia, en lugar de haber evolucionado en Norteamérica (posiblemente un descendiente del estrechamente relacionado Tarbosaurus), que compitió y desplazó a otros tiranosáuridos. Esta teoría se ve respaldada por el hecho de que se encuentran pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido dentro del área de distribución conocida de Tyrannosaurus.[140]

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