Espora

En biologia, una espora és una unitat de reproducció sexual o asexual que es pot adaptar per a la dispersió i la supervivència, sovint durant períodes prolongats de temps, en condicions desfavorables. Les espores formen part dels cicles vitals de moltes plantes, algues, fongs i protozous. Les espores bacterianes no formen part d'un cicle sexual, sinó que són estructures resistents que s'utilitzen per sobreviure en condicions desfavorables. Les espores de mixozous alliberen amèbules als seus hostes per a la infecció parasitària, però també es reprodueixen dins dels hostes a través de l'aparellament de dos nuclis del plasmodi, que es desenvolupa a partir de les amebules.

Les espores solen ser haploides i unicel·lulars i es produeixen per meiosi en l'esporangi d'un esporòfit diploide. En condicions favorables, les espores es poden convertir en un nou organisme mitjançant la divisió mitòtica, produint un gametòfit multicel·lular, que finalment produeix gàmetes. Dos gàmetes es fusionen per formar un zigot que es converteix en un nou esporòfit. Aquest cicle es coneix com alternança de generacions.

Les espores de les plantes de llavors es produeixen internament i les megàspores (formades dins dels òvuls) i les micròspores participen en la formació d'estructures més complexes que formen les unitats de dispersió, les llavors i els grans de pol·len.

Classificació de les espores

Les espores es poden classificar segons la seva funció, estructura, origen del cicle vital o per la seva mobilitat:

Per la seva funció

Les diàspores són unitats de dispersió dels fongs, molses i algunes altres plantes. En els fongs, les clamidòspores són espores multicel·lulars de paret gruixuda resultat de la reproducció asexual, i les zigòspores són la part sexual, ja que es divideixen per meiosi quan s'assoleixen les condicions per germinar. Els hipnozigots dels fongs zigomicets són produïts per via sexual i poden donar lloc a una conidiòspora (“zygosporangium”) asexual.

Per l'origen durant el cicle biològic

Una meiòspora és el producte de la meiosi (l'etapa citogenètica crítica de la reproducció sexual), la qual cosa significa que és haploide i que donarà lloc a una cèl·lula o individu haploide. Això és característic en els cicles vitals de plantes i algues.

Una mitòspora es produeix per un mecanisme d'esporulació i es propaga per un mitjà asexual com a resultat de la mitosi. La majoria dels fongs produeixen mitòspores.

Motilitat

La motilitat és la capacitat de moure's de manera autònoma i espontània. Les espores es divideixen segons si poden moure's o no. La zoòspora es pot moure per mitjà d'un o més flagels i es poden trobar en algunes algues i fongs. Per contra, l'autòspora no es pot moure i no té el potencial de desenvolupar cap flagel. Les balistòspores es descarreguen activament del cos fructífer (com ara el bolet). L'estatismòspora no es descarrega activament del cos fructífer, com en el cas del pet de llop.

Anatomia externa

Espores fòssils triletes (blau) i una tètrada d'espores (verd) d'origen Silurià tardà.

Pol·len tricolpat de Ricinus.

Observades mitjançant un microscopi, les espores solen presentar dibuixos o ornamentacions complexes a les superfícies exteriors. S'ha desenvolupat una terminologia especialitzada per descriure les característiques d'aquests patrons. Algunes marques representen obertures, llocs pels quals pot penetrar la dura capa exterior de l'espora quan es produeix la germinació. Les espores es poden classificar segons la posició i el nombre d'aquestes marques i obertures. Les espores aletes no mostren línies. En les espores monoretes, hi ha una única línia estreta (laesura) a l'espora, que indica el contacte previ de dues espores que finalment es van separar. En les espores triletes, cada espora mostra tres línies estretes que irradien des d'un pol central. Això demostra que quatre espores van compartir un origen comú i van estar inicialment en contacte entre si formant un tetraedre. Una obertura més ampla en forma de solc pot denominar-se colpus. El nombre de colps distingeix els principals grups de plantes. Les Eudicotiledònies ten ien espores tricolpades (és a dir, espores amb tres colps).

Tètrades d'espores i espores triletes

Les tètrades d'espores envolupades es consideren l'evidència més antiga de vida vegetal a la terra, Les espores triletes individuals semblants a les de les plantes criptògames modernes van aparèixer per primera vegada en el registre fòssil a finals del període Ordovicià.

Espores de les plantes

Espores produïdes en un cicle de vida vegetal, on hi ha alternança haplonte (n) - diplonte (2n).

Les plantes es caracteritzen per tenir un cicle vital amb alternança de generacions, una generació esporofítica i una de gametofítica. Certes cèl·lules dels esporòfits produeixen espores haploides per meiosi. Aquestes espores es desenvoluparan fins a convertir-se en gametòfits.Teresa Audesirk et al. 2002-2004. Biología: ciencia y naturaleza. Cap 18 El reino vegetal. pag 370 Un exemple és el gametòfit de les plantes vasculars més altes (angiospermes i gimnospermes), que són meiospores de dos tipus:

• Micròspora: Espora masculina que dona lloc al pol·len
• Megàspora: Espora femenina que dona lloc als òvuls, que es troben dins de la flor i cons de la conífera; tals plantes assoleixen la dispersió per mitjà de la llavor.

Diàspores

En el cas de les plantes vasculars com les falgueres, la dispersió anemòcora proporciona una gran capacitat de distribució de les espores. També, les espores són menys propícies per a la depredació animal que les llavors perquè no contenen gairebé cap reserva d'aliment, però són més propícies per a la depredació per fongs i bacteris. El seu principal avantatge és que, de totes les formes de reproducció, les espores requereixen menys energia i materials per produir-se. Les espores de les plantes vasculars són sempre haploides, podent ser isòspores (homòspores) o heteròspores. Les heteròspores, presents per exemple en les selaginel·les, isoetes i algunes falgueres aquàtiques, produeixen espores de dues mides: les espores més grans (megaspores) produeixen gametòfits femenins i les més petites (microspores) produeixen gametòfits masculins. Les espores poden ser de dos tipus atenent a les marques de desenvolupament: monoretes o triletes. En les monoretes, hi ha una sola línia elevada a l'espora que indica l'eix al llarg del qual la cèl·lula mare de les espores es va dividir. En les espores triletes, les quatre espores comparteixen un origen comú, es disposen segons un tetraedre i entren en contacte en tres cares separades per tres carenes que irradien d'un punt central (en Y).

Espores de les algues

Espores de gran diversitat i altres propàguls juguen un rol central en la majoria d'algues multicel·lulars, afectant la seva ecologia. Els fòssils més antics són esporangis d'algues roges de fa 1.200 milions d'anys. Es presenten espores en algues verdes, rodòfites, heterocontòfites i cloraracniòfites.

Espores de fongs

Expulsió de basidiòspores al fong pet de llop.

En els fongs i pseudofongs, són sovint classificats per les estructures productores d'espores. Aquestes espores solen tenir característiques pròpies dun taxó en particular. Principals tipus d'espores:

• Ascòspora: Produïdes en ascs, específicament en els ascomicets.
• Basidiòspora: Produïdes en els basidis dels basidiomicets.
• Conidi: Espores asexuals produïdes en els conidiòfors dels fongs imperfectes (deuteromicets).
• Ecidiòspora: Produïdes per exemple a Puccinia, on hi ha alternança amb la producció de basidiospores.
• Esporangiòspora: Com les produïdes pels esporangis de molts zigomicets.
• Glomeròsporaː Produïdes pels glomeromicets
• Teliòspora: Produïdes en els basidis d'alguns basidiomicets.
• Zigòspora: Produïdes en zigosporangis de zigomicets.
• Zoòspora: Espores flagel·lades produïdes pels fongs primitius com quitridis i opistopòries.

En pseudofongs

Les oòspores formen part del cicle sexual dels oomicets.

Espores bacterianes

Usant la tinció de Schaeffer-Fulton que conté verd malaquita, s'observen les endòspores de color verd i més petites que les cèl·lules actives

.

Les espores bacterianes són característiques de certs bacteris, que en general desenvolupen una sola espora per cada cèl·lula. En aquest cas, la formació d'espores no és un tipus de reproducció definitiva; aquestes cèl·lules poden resistir la destrucció en un medi hostil o desfavorable. Són diversos bacteris terrestres, especialment Gram positius, les que poden induir-se a l'estat d'espora mitjançant un mecanisme anomenat esporulació, aconseguint així resistència contra la dessecació, trituració, escassetat de nutrients, fred, calor, radiació (UV, X, γ), sal, oxidants, desinfectants, pH extrem, etc., a causa de la coberta dura i impermeable. És un estat inactiu o latent en què no creix i no hi ha reproducció, ja que d'un bacteri es produeix una sola espora. La seva activació en condicions favorables s'anomena germinació. Hi ha 3 tipus d'espores bacterianes:

• Endòspora: És pròpia de diversos bacteris Bacillota i es forma a l'interior de la cèl·lula. Entre elles tenen més importància mèdica Bacillus i Clostridium. Un exemple són les endòspores que es van usar en els atacs amb carboncle del 2001.
• Exòspora: És característica d'algunes actinobacteris i es forma externament per gemmació d'un miceli filamentós bacterià, com en Actinomyces i Streptomyces, anàlogament als conidis dels fongs. Són menys resistents que les endòspores i la seva estructura també és molt diferent.
• Acinet: És típic d'algunes cianobacteris, i es forma per l'augment de la seva mida, densitat, reserva alimentària i engrossiment de la seva paret, especialment en nostocales i estigonematals. Són menys resistents que les endòspores, però protegeixen bé de la congelació hivernal.

Dispersió

Espores expulsades per fongs-

En els fongs, les espores o esporangiòspores tant asexuals com sexuals de moltes espècies fúngiques es dispersen activament per ejecció forçosa de les seves estructures reproductives. Aquesta ejecció assegura la sortida de les espores de les estructures reproductores, així com el seu desplaçament per l'aire a grans distàncies. Per això, molts fongs posseeixen mecanismes mecànics i fisiològics especialitzats, així com estructures en la superfície de les espores, com hidrofobines, per a l'ejecció d'espores. Aquests mecanismes inclouen, per exemple, la descàrrega forçosa d'ascòspores permesa per l'estructura de l'asc i l'acumulació d'osmòlits en els fluids de l'asc que condueixen a la descàrrega explosiva de les ascòspores a l'aire.

La descàrrega forçosa d'espores individuals anomenades ballistòspores implica la formació d'una petita gota d'aigua (basidi), que en entrar en contacte amb l'espora provoca l'alliberament del seu projectil amb una acceleració inicial de més de 10000 g. Altres fongs recorren a mecanismes alternatius per a l'alliberament d'espores, com forces mecàniques externes, exemplificades pels pets de llop. Atreure insectes, com mosques, a les estructures fructíferes, en virtut dels seus colors vius i olor pútrida, per a la dispersió d'espores fúngiques és una altra estratègia, utilitzada principalment pels falsos bolets de tinta.

En la molsa Atrichum undulatum, s'ha demostrat que la vibració de l'esporòfit és un mecanisme important per a l'alliberament d'espores.Johansson, Lönnell, Sundberg y Hylander (2014) Release thresholds for moss spores: the importance of turbulence and sporophyte length. Journal of Ecology, n/a-n/a. En el cas de les plantes vasculars que desprenen espores, com les falgueres, la distribució pel vent d'espores molt lleugeres proporciona una gran capacitat de dispersió. A més, les espores estan menys exposades a la depredació animal que les llavors perquè gairebé no contenen reserves alimentàries; tanmateix, estan més exposades a la depredació fúngica i bacteriana. El seu principal avantatge és que, de totes les formes de progènie, les espores són les que requereixen menys energia i materials per a produir-se. En la Selaginella lepidophylla, la dispersió s'aconsegueix en part per un tipus inusual de diàspora, un estepicursor.

Origen

S'han trobat espores en microfòssils que daten de mitjans del període Ordovicià tardà. Dues hipòtesis sobre les funcions inicials de les espores es refereixen a si van aparèixer abans o després que les plantes terrestres. La hipòtesi més estudiada és que les espores van ser una adaptació de les primeres espècies de plantes terrestres, com els embriòfits, que va permetre a les plantes dispersar-se fàcilment mentre s'adaptaven al seu entorn no aquàtic. Això es veu particularment avalat per l'observació d'una paret d'espora gruixuda en criptoespores. Aquestes parets d'espores haurien protegit les possibles criptoespores. Aquestes parets d'espores haurien protegit la descendència potencial dels elements climàtics novel·ls. La segona hipòtesi més recent és que les espores van ser un predecessor d'hora de les plantes terrestres i es van formar durant errors en la meiosi de les algues, un hipotètic avantpassat primerenc de les plantes terrestres.

Tant si les espores van sorgir abans com després que les plantes terrestres, les seves aportacions a temes en camps com la paleontologia i la filogenètica vegetal han estat útils. Les espores que es troben en els microfòssils, també conegudes com a criptospores, estan ben conservades a causa del material fix en el qual es troben, així com pel fet de ser tan abundants i esteses durant els seus respectius períodes de temps. Aquests microfòssils són especialment útils a l'hora d'estudiar els primers períodes de la Terra, ja que els macrofòssils, com les plantes, no són comuns ni estan ben conservats. Tant les criptòspores com les espores modernes tenen una morfologia diversa que indica les possibles condicions ambientals de períodes anteriors de la Terra i les relacions evolutives de les espècies vegetals.

Galeria

• 
  Espores de la molsa Bartramia ithyphylla. (vista microscòpica, 400x)
• 
  Esporangis de falguera dehiscent. (vista microscòpica, no s'hi veuen espores)
• 
  Espores i elàters d'una cua de cavall. (Equisetum, vista microscòpica)
• 
  Espores de plantes fòssils (Scylaspora) de dipòsits del Silurià de Suècia
• 
  Motlle de fruita amb espores i creixement cel·lular distingible (2000x)
• 
  Clusters d'espores, formats dins dels esporangis del fems de fang Reticularia olivacea, dels boscos de pins de l'est d'Ucraïna
• 
  Superfície interna del peridi del fems de fang Tubifera dudkae amb espores

Vegeu també

• Esporulació