Dimetrodont
Dimetrodon  | |
|---|---|
 Esquelet | |
| Estat de conservació | |
| Fòssil tàxon fòssil | |
| Període | |
| Dades | |
| Longitud | 4 m |
| Pes | 250 quilograms |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Chordata |
| Família | Sphenacodontidae |
| Subfamília | Sphenacodontinae |
| Gènere | Dimetrodon Cope, 1878 Dimetrodon |
| Nomenclatura | |
| Sinònims |
|
| Espècies | |
| |
| Mida | |
 Dimetrodon%20species2DB15.jpg | |
.svg){kind=icon}
El dimetrodont[2] (Dimetrodon, ‘dent de dues mesures’) és un gènere extint de sinàpsids que visqueren durant el Cisuralià (Permià inferior), entre fa 295 milions d'anys i fa 272 milions d'anys (Ma).[1] Pertany a la família dels esfenacodòntids. El seu tret més distintiu era la presència d'una cresta d'apòfisis vertebrals ben alta a l'esquena. Era quadrúpede i tenia el crani alt i corb, amb una mandíbula que presentava dents grosses i de diferents mides. La majoria de fòssils d'aquest animal s'han trobat al sud-oest dels Estats Units, principalment als Estrats Vermells de Texas i Oklahoma. Més recentment, també se n'han descobert restes a Alemanya. El gènere fou descrit el 1878 i des d'aleshores se n'ha identificat més d'una dotzena d'espècies.
Encara que en la cultura popular sovint se'l presenta com un dinosaure o coetani dels dinosaures, en realitat s'extingí aproximadament 40 milions d'anys abans que apareguessin els primers dinosaures. El seu aspecte i la seva fisiologia recorden els rèptils, però Dimetrodon té un parentesc més proper que amb els mamífers (sense ser-ne un avantpassat directe) que amb els rèptils actuals.[3] Dimetrodon és classificat entre els «mamífers basals» o «sinàpsids no mamífers», un grup que tradicionalment s'ha conegut com a «rèptils mamiferoides».[3] Per tant, Dimetrodon i els mamífers coincideixen dins el clade dels sinàpsids, mentre que els dinosaures, rèptils i ocells pertanyen al clade dels sauròpsids. Dimetrodon i els mamífers es diferencien dels sauròpsids més primitius per tenir una sola obertura al crani darrere de cada ull i per altres caràcters cranials.
Probablement era un dels depredadors alfa dels ecosistemes cisuralians. S'alimentava de peixos i tetràpodes, incloent-hi rèptils i amfibis. És possible que les espècies de Dimetrodon més petites ocupessin nínxols ecològics diferents. La vela de Dimetrodon podria haver-li servit per a estabilitzar la columna vertebral o per a escalfar-se o refredar-se el cos. Alguns estudis recents han suggerit que la vela no li hauria servit per a refredar-se el cos, sinó que probablement la feia servir en parades nupcials.
Història
[modifica]
Descripció en el segle xix
[modifica]
Els primers estudis realitzats en fòssils actualment classificats com a Dimetrodon els va realitzar el paleontòleg estatunidenc Edward Drinker Cope en la dècada de 1870. Cope va obtenir els fòssils juntament amb moltes altres restes de tetràpodes del Permià, de mans d'alguns caçadors de fòssils que els van obtenir en els Llits Vermells de Texas. Entre els caçadors es trobava el naturalista suís Jacob Boll, el geòleg estatunidenc W. F. Cummins i el paleontòleg aficionat Charles Hazelius Sternberg.[4]
Sternberg li va enviar alguns dels seus fòssils al paleontòleg alemany Ferdinand Broili de la Universitat de Múnic, no obstant això Broili no va ser tan prolífic com Cope a l'hora de descriure els espècimens. El rival de Cope Othniel Charles Marsh també va obtenir alguns fòssils de Dimetrodon que va enviar al Museu Walker.[5] El nom Dimetrodon es va utilitzar per primera vegada en 1878 quan Cope va descriure les espècies Dimetrodon incisivus, Dimetrodon rectiformis i Dimetrodon gigas en la publicació científica Proceedings of the American Philosophical Society.[6]
No obstant això, la primera descripció d'un fòssil de Dimetrodon va tenir lloc un any abans, quan Cope va descriure l'espècie Clepsydrops limbatus provinent dels Llits Vermells de Texas.[7] (El nom Clepsydrops va ser encunyat per Cope en 1875 per a descriure esfenacodòntids del Comtat de Vermilion (Illinois) i més tard utilitzat per a nomenar molts espècimens de esfenacodòntids de Texas; a la fi del segle xix i principis del segle xx molts esfenacodòntids de Texas es van assignar tant a Clepsydrops com a Dimetrodon) C. limbatus va ser revaluat com una espècie de Dimetrodon en 1940, per la qual cosa la publicació de Cope de 1877 es va convertir en el primer registre de Dimetrodon.
El mateix Cope va ser l'encarregat de descriure en 1878 la primera espècie de sinàpsid amb vela dorsal, amb el nom de Clepsydrops natalis; no obstant això va considerar la vela com una aleta i la va comparar amb la cresta dels actuals basiliscs (Basilicus). Les veles no estaven preservades en els espècimens de D. incisivus i D. gigas descrits també en la seva publicació de 1878, però si ho estaven en l'espècimen de D. rectiformis també descrit per ell.[6]
En les primeres dècades del segle xx el paleontòleg estatunidenc E. C. Case va ser l'autor de molts estudis sobre Dimetrodon i va descriure algunes espècies. Casi va rebre fons de l'Institut Carnegie per a estudi de molts espècimens de in col·leccions del Museu Americà d'Història Natural i altres museus.[5] Molts d'aquests espècimens van ser trobats per Cope, però no els va detallar molt a fons, atès que Cope era conegut per descriure espècies noves basant-se només en alguns fragments ossis. A principis de la dècada de 1920, el paleontòleg Alfred Romer va revisar molts espècimens de Dimetrodon i va descriure altres espècies. En 1940, Romer va ser el coautor d'un estudi extens al costat de Llewellyn Ivor Price que van anomenar Review of the Pelycosauria, en el qual les espècies de Dimetrodon descrites per Cope i Casi van ser revaluades.[8] La majoria de les espècies considerades vàlides per Romer i Price guarden encara aquest estat.[9]
Nous espècimens
[modifica]En les dècades posteriors a la monografia de Romer i Price es van descobrir nous espècimens de Dimetrodon en localitats fora de Texas i Oklahoma als Estats Units. El primer d'ells va ser descobert a la regió de Quatre Cantonades Utah en 1966;[10] un altre a Arizona el 1969,[11] i en 1975 a Ohio.[12] Una espècie nova del gènere denominada D. occidentalis va ser descrita en 1977 procedent de nou Mèxic.[13] Els fòssils trobats a Utah i Arizona probablement també pertanyien a D. occidentalis.[14]
Abans d'aquestes troballes, es va formular una teoria que proposava l'existència d'un pas marítim a principis del Permià que separava el que actualment són els estats de Texas i Oklahoma dels territoris de l'oest, restringint a les espècies de Dimetrodon a una petita regió d'Amèrica del Nord, mentre que un esfenacodóntidos més petit anomenat Sphenacodon dominava l'àrea occidental. A pesar que aquest franja d'oceà probablement si existia, el descobriment de fòssils fora d'aquest territori mostra que la seva extensió era limitada i no constituïa una barrera efectiva per a la distribució de les espècies de Dimetrodon.[13][15]
El 2002, una espècie nova de Dimetrodon que va passar a dir-se D. teutonis es va descriure a partir d'una troballa a la Conca Saar-Nahe a l'Alemanya, la qual cosa va constituir la primera troballa d'una espècie d'aquest gènere fora d'Amèrica del Nord.[16]
Descripció anatòmica
[modifica]
Dimetrodon era un sinàpsid quadrúpede, posseïdor d'una gran vela amb aspecte d'aleta que li cobria el dors. La seva grandària i morfologia era similar a un al·ligàtor modern, exceptuant el fet que es tractava d'un animal exclusivament terrestre. Dimetrodon va ser el depredador dominant del seu ambient per més de 25 milions d'anys, temps durant el qual es va diversificar en al voltant d'una dotzena d'espècies, que van augmentar la seva grandària amb el pas del temps. La majoria de les espècies tenien una longitud que oscil·lava entre 1,7 i 3,2 metres, i un pes estimat que variava entre 28 i 250 kg.[16] L'espècie més gran descrita de Dimetrodon és D. grandis de 3,2 metres de longitud i la més petita és D. teutonis de només 60 cm.[17] Les espècies grans de Dimetrodon es trobaven entre els majors depredadors d'inicis del Permià; no obstant això, el seu parent Tappenosaure, conegut per troballes fòssils en estrats una mica més recents, va poder ser una mica més gran amb una longitud estimada de 5,5 m.[18][19] Dins de les característiques que ho identifiquen més amb els mamífers que amb els rèptils cal destacar la presència d'una mandíbula inferior fusionada, una dentadura complexa per a mastegar, una anatomia muscular mandibular nova, un cervell més gran i tres petits ossos en l'orella mitjana.[20]
Crani
[modifica]
El crani de Dimetrodon és proporcionalment alt, estret i de perfil triangular vist des de dalt. Els orificis oculars se situen en la part superior i posterior del crani. Posterior a cada conca ocular es troba un forat anomenat finestra infratemporal. Un altre dos parells de forats poden observar-se en la cara posterior del crani en veure's des de dalt: la finestra supratemporal i la finestra post-temporal. El pol posterior del crani (occípit) s'orienta en un angle lleugerament superior, una característica que comparteix amb uns altres sinàpsids primitius.[21] Vist lateralment, el contorn superior del crani declina cap avall i avanci en un arc convex fins a la punta del musell. La punta de la mandíbula superior, formada per os premaxil·lar, es prolonga des de dalt sobre el maxil·lar per a formar una discontinuïtat, la qual forma un diastema entre els arcs dentals.
Per la seva posició filogenètica posseïa un patró de musculatura mandibular a partir del qual es va originar el dels mamífers.[22] No obstant això, l'estudi de la regió temporal, el paladar posterior i la mandíbula, indica que Dimetrodon tenia músculs aductores en la mandíbula amb diferenciació i distribució similar als rèptils moderns. Les característiques dels músculs masticatoris i la presència d'un aparell prènsil potent, suggereixen que Dimetrodon s'alimentava d'animals grans.[22]
Dents
[modifica]La longitud de les dents difereix notablement d'acord amb la seva ubicació en els maxil·lars, a la qual cosa deu el seu nom Dimetrodon que significa «dent de dues mesures», en al·lusió als dos jocs de dents de diferent longitud que posseïa.[23] Un o dos parells de dents similars a canins es desprenien del maxil·lar superior i incisius de gran grandària es projectaven des de la punta de totes dues maxil·lars insercions en el premaxil·lar i la mandíbula. Dents més petites es troben al voltant de la bretxa maxil·lar i en direcció posteriors als caniniformes, fent-se menors de manera progressiva cap enrere en els maxil·lars.[24]
Molts de les dents són més amples en la secció mitjana i es fan més estrets en contactar amb l'os maxil·lar, la qual cosa els confereix una forma ovalada o de «gota d'aigua». Aquesta forma de les dents és característica de Dimetrodon i els esfenacodòntids més relacionats, tret que permet distingir-los d'uns altres sinàpsids primitius. Com en uns altres sinàpsids basals, les dents de la majoria de les espècies de Dimetrodon posseeixen vores serrades. Les dents de l'espècie més petita D. teutonis manquen d'aquesta mena de vora, però conserven les seves vores esmolades.[17]
Cavitat nasal
[modifica]En els fòssils trobats, la superfície interna de la regió nasal posseeix crestes anomenades nasoturbinals, les quals podien haver donat base al cartílag que suportava l'epiteli olfactori, que com el seu nom indica, s'encarregava de detectar les olors. Aquests solcs són molt més petits que els presents en els sinàpsids més recents del Permià i Triàsic, en els quals els grans nasoturbinals es consideren la prova que van ser animals de sang calenta, pel fet que possiblement van servir de suport a la membrana mucosa que escalfa i humiteja l'aire inspirat. Per això, la cavitat nasal de Dimetrodon és transicional entre els vertebrats terrestres primitius i els mamífers.[25]
Articulació mandibular i sentit
[modifica]Una altra característica transicional de Dimetrodon és una cresta en el dors de la mandíbula anomenada làmina reflexa. Aquesta es troba en l'os articular que connecta el maxil·lar inferior amb l'os quadrat del crani per a formar l'articulació mandibular. En els ancestres més recents dels mamífers, l'os articular i el quadrat es van separar de l'articulació mandibular, convertint-se l'articular en el martell de l'orella mitjana. La làmina reflexa va passar a fer part d'una estructura anomenada anell timpànic que brinda suport al timpà en tots els mamífers vivents.[26]
Vela
[modifica]
La característica més distintiva de Dimetrodon és la gran vela amb aspecte d'aleta que ocupava tota la longitud del seu dors. Aquesta formació anatòmica s'originava a partir de l'elongació de les apòfisis espinoses de les vèrtebres. Cada espina era diferent en la seva secció transversal, des de la base fins a la punta.[27] En la proximitat del cos vertebral la secció transversal de l'espina té una forma rectangular i cap a la punta pren una figura de vuit amb un solc a cadascun dels seus costats. Es creu que aquesta forma li donava més resistència a les espines el que prevenia dobladuras i fractures.[28] Una secció transversal d'una espina de Dimetrodon giganhomogenes té forma rectangular però conserva la configuració en vuit cap al centre, indicant que la forma de les espines pot canviar amb l'edat dels individus.[29]
L'anatomia microscòpica de cada espina també varia des de la base fins a la punta i indica els llocs que servien de seient als músculs de l'esquena i la porció que feia part de l'aleta. La part proximal de l'espina tenia una superfície rugosa que va poder servir com a punt d'ancoratge per als músculs dorsals. També posseïa una xarxa de teixit connectiu anomenat fibres de Sharpey que indiquen que es trobava embegudes dins del cos. En la part distal de les espines la superfície de l'os és més llisa. El periosti es troba cobert de petits solcs que probablement servien de canal als vasos sanguinis que irrigaven la vela.[9] Abans es creia que els grans solcs laterals de les espines van ser canals solcats per grans vasos sanguinis, però pel fet que l'os manca de canals vasculars de grandària significativa es va canviar el concepte i es pensa que la vela estava poc vascularitzada. En alguns espècimens de Dimetrodon es poden observar àrees deformades que poden ser fractures consolidades. L'os cortical sobre aquestes ruptures es troba bastant vascularitzat, la qual cosa suggereix que la vela comptava amb teixits tous que projectaven vasos sanguinis sobre el lloc.[28] Capes concèntriques d'os lamel·lar constitueixen la major part de les espines en observar-les en un tall transversal i conté zones de recessió del creixement que permeten calcular l'edat dels espècimens al moment de la seva mort.[30] En moltes troballes, la porció distal de les espines gira bruscament, indicant que en vida la vela va poder tenir un perfil irregular. Aquesta curvatura suggereix que el teixit tou va poder no haver arribat fins a la punta de les projeccions òssies, la qual cosa significa que el teixit entre les espines no era tan extens com es pensava.[31]
Cua
[modifica]
La cua de Dimetrodon constitueix una gran proporció de la seva massa corporal i està formada per al voltant de 50 vèrtebres cabals. En els primers esquelets descrits la cua estava absent o incompleta; l'única vèrtebra cabal coneguda en un exemplar era una número onze, que es trobava a l'altura del maluc. Pel fet que les primeres troballes deixaven entreveure que les vèrtebres cabals disminuïen ràpidament de grandària al desplacés cap a la punta de la cua, molts paleontòlegs del segle xix i principis del segle xx van pensar que l'animal tenia una cua molt curta. Aquest concepte va canviar fins a 1927 quan es va descriure un espècimen amb una cua gairebé completa.[32]
Pell
[modifica]
Les impressions corporals escamoses que probablement van ser fetes per «Dimetrodon teutonis» es van descriure el 2025 al jaciment Bromacker del Permià inferior de la Formació Tambach a Alemanya. Donat el nom d'icnogènere «Bromackerichnus», les impressions deixades pels animals que descansen sobre el fang mostren un patró d'epidermis escamosa rectangular al ventre i a la part inferior de la cua, mentre que hi havia un patró d'escates hexagonals a les extremitats, cosa que dóna suport a la idea que els primers sinàpsids en general tenien una coberta corporal escamosa similar a la dels rèptils.[33][34] Alguns grups de sinàpsids van desenvolupar posteriorment una pell nua i glandular, com indiquen els fòssils del teràpsid dinocèfal Estemmenosuchus del Permià mitjà de Rússia, que mostren que la seva pell hauria estat llisa i ben proveïda de glàndules. Estemmenosuchus també tenia osteoderms incrustats a la pell. Posteriorment, els sinàpsids van desenvolupar pèl i bigotis que es van convertir en característiques dels mamífers. Es va trobar Ascendonanus del Permià inferior d'Alemanya amb teixits tous conservats que mostraven escates semblants a escamoses i inicialment es va classificar com un sinàpsid varanòpid.[35] Tanmateix, la situació taxonòmica dels varanòpids s'ha debatut entre els sinàpsids o els rèptils més propers als diàpsids.[36][37] Un estudi recent va eliminar "Ascendonanus" dels varanòpids (considerats sinàpsids pels investigadors) com a membre d'un clade separat en Neoreptilia.[38]
Classificació
[modifica]Dimetrodon és un membre primerenc d'un grup anomenat sinàpsids, que inclou mamífers i molts dels seus parents extints, tot i que no és un avantpassat de cap mamífer (que va aparèixer milions d'anys més tard)[39]). Sovint es confon amb un dinosaure en la cultura popular, tot i haver-se extingit uns 40 milions d'anys (Ma) abans de la primera aparició dels dinosaures al període Triàsic. Com a sinàpsid, el Dimetrodon està més estretament relacionat amb els mamífers que amb els dinosaures o qualsevol rèptil viu. A principis del 1900, la majoria dels paleontòlegs anomenaven Dimetrodon un rèptil d'acord amb la taxonomia linneana, que classificava Reptilia com una classe i Dimetrodon com un gènere dins d'aquesta classe. Els mamífers es van assignar a una classe separada, i Dimetrodon es va descriure com un "rèptil semblant a un mamífer". Els paleontòlegs van teoritzar que els mamífers van evolucionar a partir d'aquest grup en (el que van anomenar) una transició de rèptil a mamífer.
Taxonomia filogenètica dels sinàpsids
[modifica]
Els descendents de l'últim avantpassat comú dels mamífers i els rèptils (que va aparèixer al voltant de fa 310 Ma al Carbonífer superior) es divideixen en dos clades: Synapsida, que inclou Dimetrodon i els mamífers, i Sauropsida, que inclou els rèptils vius i tots els rèptils extints més estretament relacionats amb ells que amb els mamífers.[3]
Dins del clade dels Sinàpsids, Dimetrodon forma part del clade Sphenacodontia, que va ser proposat per primera vegada com un grup de sinàpsids primerencs el 1940 pels paleontòlegs Alfred Romer i Llewellyn Ivor Price, juntament amb els ofiacodonts i els edafosaures.[8] Els tres grups són coneguts del Carbonífer superior i del Permià inferior. Romer i Price els van distingir principalment per característiques postcranials com ara les formes de les extremitats i les vèrtebres. Els ophiacodontia es consideraven el grup més primitiu perquè els seus membres semblaven els més reptilians, i els esfenacodontia eren els més avançats perquè els seus membres s'assemblaven més a un grup anomenat Teràpsids, que incloïa els parents més propers als mamífers. Romer i Price van situar un altre grup de sinàpsids primerencs anomenats varanopids dins dels esfenacodontia, considerant-los més primitius que altres esfenacodonts com el Dimetrodon.[40] Pensaven que els varanòpids i els esfenacodonts semblants al "dimetrodon" estaven estretament relacionats perquè ambdós grups eren carnívors, tot i que els varanòpids són molt més petits i més semblants als llangardaixos, i no tenen veles.
La visió moderna de les relacions sinàpsides va ser proposada pel paleontòleg Robert R. Reisz el 1986, l'estudi del qual va incloure característiques que es troben principalment al crani en lloc de a l'esquelet postcranial.[41] El «Dimetrodon» encara es considera un esfenacodont sota aquesta filogènia, però els varanodòntids ara es consideren sinàpsids més basals, que queden fora del clade Sphenacodontia. Dins de Sphenacodontia hi ha el grup Esfenacodontoïdeus, que al seu torn conté Esfenacodòntids i Teràpsids. Els Esfenacodòntids són el grup que conté el «Dimetrodon» i diversos altres sinàpsids amb dors de vela com ara «Sphenacodon» i «Secodontosaure», mentre que els Teràpsids inclou mamífers i els seus parents, principalment del Permià i el Triàsic.
A continuació es mostra el cladograma del clade dels sinàpsids, que reflecteix els resultats d'una anàlisi realitzada per Michael J. Benton el 2012:[40]
| Amniota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
El cladograma següent mostra les relacions d'unes quantes espècies de "Dimetrodon", de Brink i companys (2015).[42]
| Sphenacodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Espècies
[modifica]S'han descrit al voltant de vint espècies de Dimetrodon, de les quals actualment se'n reconeixen unes 13:[43][44]
- †. angelensis Olson, 1962
- †. booneorum Romer, 1937
- †. borealis (Leidy, 1854) Brink, Maddin, Evans, i Reisz, 2015
- †. dollovianus (Cope, 1888) Case, 1907
- †. giganhomogenes Case, 1907
- †. grandis (Case, 1907) Romer i Price, 1940
- †. limbatus (Cope, 1877) Romer i Price, 1940
- †. loomisi Romer, 1937
- †. macrospondylus (Cope, 1884) Case, 1907
- †. milleri Romer, 1937
- †. natalis (Cope, 1878) Romer, 1936
- †. occidentalis Berman, 1977
- †. teutonis Berman, Reisz, Martens, i Henrici, 2001
El 1940, Alfred Romer i Llewellyn Ivor Price van proposar un esquema de classificació que intentava classificar totes les espècies de Dimetrodon conegudes en aquell moment. El seu sistema implicava dues "sèries": la sèrie A, que consistia en espècies més grosses de tors curts i extremitats inferiors curtes (com ara D. grandis), i la sèrie B, que consistia en espècies més petites i de crani més curt i baix (com ara D. loomisi).[8][45](p80)
Espècimens joves
[modifica]No obstant això algunes espècies de Dimetrodon podien aconseguir gran grandària, es coneixen molts espècimens joves.[46] El paleontòleg Robert Bakker va suggerir en 1982 que els adults habitaven principalment en les planícies inundables, mentre els joves preferien pantans aïllats i els marges dels llacs. El tipus d'ambient es va deduir a partir del tipus de sediment en el qual van ser trobats les restes. Bakker va pensar que els espècimens joves de Dimetrodon es comportaven de mode similar als joves dels grans rèptils moderns, els quals eviten el contacte amb els adults de la seva espècie. En els rèptils actuals, els animals de totes les edats poden competir pels mateixos recursos i els adults poden arribar a convertir als joves en les seves preses.[47] No obstant això, un estudi posterior de Donald Brinkman posa en dubte l'afirmació de Bakker en demostrar que els espècimens trobats en els dos tipus d'hàbitat representaven a espècies diferents i no a membres adults i joves de la mateixa espècie.[48]
Paleobiologia
[modifica]Funció de les espines neurals
[modifica]
Els paleontòlegs han proposat moltes maneres en què la vela podria haver funcionat en vida. Alguns dels primers a pensar en el seu propòsit van suggerir que la vela podria haver servit de camuflatge entre els joncs mentre el Dimetrodon esperava les preses, o com una vela real semblant a una barca per atrapar el vent mentre l'animal era a l'aigua.[49] Una altra és que les llargues espines neurals podrien haver estabilitzat el tronc restringint el moviment amunt i avall, cosa que permetria un moviment lateral més eficient mentre es camina.[28]
Funció termoreguladora
[modifica]Existeixen moltes proposicions sobre la funció de la vela dorsal en aquest animal. Entre les primeres es va suggerir que va poder haver-li servit a l'animal per a camuflar-se entre els joncs mentre aguaitava a la seva presa o que va poder tractar-se d'una autèntica vela que impulsava a l'animal sobre l'aigua.[49] Una altra possible funció que van poder tenir les seves llargues espines neurals va ser la d'estabilitzar el tronc mitjançant la restricció dels seus moviments verticals, la qual cosa li proveïa un millor suport per als moviments laterals requerits per a la marxa.[28] En 1940, Alfred Romer i Llewellyn Ivor Price van proposar que l'espelma posseïa una funció termoreguladora, la qual cosa li permetia a l'animal escalfar el seu cos amb la llum solar. En els anys següents es van crear molts models per a estimar la capacitat de termoregulació de Dimetrodon. Per exemple, en un article de 1973 de la revista Nature, els paleontòlegs C. D. Bramwell i P. B. Fellgett van estimar que li prenia a un animal de 200 kg prop d'una hora i mitja per a incrementar la seva temperatura de 26 a 32 °C .[50] En 1986, Steven C. Haack va concloure que l'escalfament era més lent de l'estimat i que el procés prenia al voltant de quatre hores. Mitjançant l'ús d'un model basat en una varietat de factors ambientals i factors fisiològics hipotètics de l'animal, Haack va trobar que l'aleta li permetia a Dimetrodon escalfar-se ràpid en el matí i aconseguir una temperatura òptima durant el dia, però era inefectiva per a eliminar l'excés de calor i mantenir-se calenta durant la nit.[51] En 1999, un grup d'enginyers mecànics va idear un model virtual per a analitzar la capacitat de la vela per a regular la temperatura corporal durant els canvis estacionals. Van concloure que la vela era útil per a capturar i alliberar la calor durant tot l'any.[52]
La majoria d'aquests estudis atribueixen dues funcions termoreguladores a la vela: una com un mitjà d'escalfar-se ràpidament en el matí o una altra com un mitjà de disminuir la temperatura corporal. Es presumeix de Dimetrodon, com de tots els vertebrats terrestres de l'inici del Permià, que es tractava d'un animal de sang freda o ectodèrmic, dependent del sol per a mantenir la temperatura corporal. A causa de la seva gran grandària, els canvis de temperatura eren més lents que en animals més petits. En augmentar la temperatura en el matí, les preses de Dimetrodon, de menor grandària, podia escalfar-se i fer-se actius més ràpid que el seu depredador. Molts paleontòlegs, entre ells Haack, van proposar que la vela de Dimetrodon va poder permetre-li entrar en calor més ràpida a l'alba, al compàs de les seves preses.[51] La gran superfície de l'aleta també va poder permetre-li eliminar l'excés de calor, a costa del metabolisme o de la radiació solar. Per a refredar-se, l'animal orientar la seva aleta paral·lela a la llum solar o restringir el flux sanguini cap a l'aleta per a mantenir la calor durant la nit.[49]
En 1986, J. Scott Turner i C. Richard Tracy van proposar que el desenvolupament de la vela en Dimetrodon està relacionat amb l'evolució de la sang calenta en els ancestres dels mamífers. Ells van pensar que l'existència de vela va conduir a aquest animal cap a la homeotèrmia, en mantenir constant, encara que baixa, la temperatura corporal. Els mamífers també són homeotèrmics, però difereixen de Dimetrodon per ser endotèrmics, ja que controlen la seva temperatura corporal, sense dependre del medi ambient, mitjançant l'augment del seu metabolisme. Els mateixos autors van notar que els primers teràpsids, un grup avançat de sinàpsids estretament relacionats amb els mamífers, posseïen membres llargs que podrien dissipar la calor de mode tan eficient com l'aleta de Dimetrodon. La homeotèrmia desenvolupada en aquest gènere i els seus relacionats podia haver conduït als teràpsids a les modificacions de la seva forma corporal, la qual cosa finalment va desembocar en els mamífers de sang calenta.[53]
Els estudis més recents de la vela de Dimetrodon i altres esfenacodonts donen suport a l'afirmació de Haack de 1986, que la vela tenia una pobra adaptació per a alliberar calor o regular la temperatura corporal. La presència de vela en espècies petites com a D. milleri i D. teutonis no donen suport a la idea que la funció de l'aleta fos termoreguladora pel fet que les aletes petites són menys efectives per a transferir calor i un cos petit pot absorbir i alliberar calor amb facilitat sense additaments addicionals. A més, parents pròxims de Dimetrodon com Sphenacodon tenien crestes dorsals petites que amb seguretat no exercien cap funció termoreguladora.[9] Es creu que les veles grans de Dimetrodon van evolucionar a partir d'aquestes petites crestes, la qual cosa significa que al llarg de l'existència d'aquest tret evolutiu, la termoregulació no va jugar un paper preponderant.[54]
Selecció sexual
[modifica]Els espècimens més grans de Dimetrodon van tenir les veles més gran en proporció a la seva grandària, un exemple de al·lometria positiva. Aquesta característica va poder ser benèfica per a la termoregulació, ja que això implica que entre més gran l'animal la superfície de la vela s'incrementa més ràpid que la seva massa corporal. Els animals amb cossos més grans generen major quantitat de calor per mitjà del metabolisme i la suma de la calor que han de dissipar per mitjà de la superfície del cos és substancialment major que en els animals de menor grandària. La dissipació efectiva de calor pot predir-se en diferents animals d'un mode simple mitjançant la relació entre la massa i l'àrea de superfície corporal. No obstant això, un estudi de 2010 de al·lometria en Dimetrodon va trobar una relació diferent entre la superfície de la vela i la seva massa corporal: l'exponent real de l'escala de la vela va ser molt major que l'esperat en un animal adaptat per a dissipar la calor. Els investigadors van concloure que la vela de Dimetrodon mostrava una taxa de creixement més alt que la requerida per a complir una funció termoreguladora i que la principal raó per a l'evolució d'aquest tret va ser la selecció sexual.[54]
Dimorfisme sexual
[modifica]
Dimetrodon va poder tenir dimorfisme sexual, cosa que significa que existia una discrepància de grandària entre els sexes. Alguns espècimens es cataloguen com a mascles, entre altres, sobre la base del major gruix dels seus ossos, les veles i cranis més grans i les bretxes maxil·lars més àmplies. D'acord amb aquestes diferències els esquelets del Museu Americà d'Història Natural (AMNH 4636) i del Museu Field d'Història Natural poden ser mascles i l'esquelet en el Museu de Denver de Naturalesa i Ciència (MCZ 1347) i el Museu d'Història Natural de la Universitat de Michigan poden ser femelles.[8]
Paleoecologia
[modifica]
Els fòssils de Dimetrodon es coneixen a partir de troballes a Amèrica del Nord (els Estats Units) i Europa (Alemanya), regions que feien part del supercontinent Euramèrica a principis del Permià. La major part del material atribuït al gènere procedeix de tres grups geològics dels estats de Texas i Oklahoma: el Grup Clear Fork, el Grup Wichita i el Grup Pearce River.[55] La majoria dels espècimens trobats van fer part d'ecosistemes de terres baixes i planes durant el Permià, que van poder ser grans pantans. Especialment, els Llits Vermells de Texas són una àrea amb gran diversitat de fòssils de tetràpodes. A més de Dimetrodon, els tetràpodes més comuns en els Llits Vermells i els jaciments fòssils del Permià Inferior en el sud-est dels Estats Units, es troben els amfibis Archeria (animal), Diplocaulus, Eriops i Trimerorhachis, el reptilliomorf Seymouria, el rèptil Captorhinus i els sinàpsids Ophiacodon i Edafosaures. Aquests tetràpodes formen part d'un grup d'animals que el paleontòleg Everett C. Olson va anomenar «cronofauna del Permo-Carbonífer», la qual va dominar els ecosistemes del continent euroamericà per alguns milions d'anys.[56] Sobre la base de la geologia de dipòsits similars als Llits Vermells, l'entorn d'aquesta va poder estar dominat per terres baixes amb vegetació densa tipus delta fluvial.[57]
Xarxa tròfica
[modifica]Olson va fer moltes inferències sobre la paleoecologia dels Llits Vermells de Texas i el paper de Dimetrodon dins d'aquest ecosistema. Va proposar alguns tipus principals d'ecosistemes on van viure els primers tetràpodes. Dimetrodon ho va assignar a l'ecosistema més primitiu, el qual depenia de la xarxa alimentosa aquàtica. En aquest model, les plantes aquàtica funcionaven com el productor primari constituint la font d'aliment per als peixos i invertebrats aquàtics. La major part dels vertebrats terrestres s'alimentaven d'aquests comensals aquàtics. Dimetrodon probablement era un superdepredador en el seu ecosistema, depredant una quantitat diversa d'organismes com el tauró primitiu Xenacanthus, els amfibis Trimerorhachis i Diplocaulus, i els tetràpodes terrestres Seymouria i Trematops. Es coneixen insectes que van habitar aquesta zona que probablement en algun grau feien part de la xarxa alimentosa de Dimetrodon, nodrint-se de petits rèptils com Captorhinus. Els Llits Vermells també van ser l'hàbitat d'alguns dels primers grans herbívors terrestres com Edafosaures i Diadectes. Aquests herbívors que s'alimentaven de plantes terrestres no depenien del medi aquàtic per a la seva supervivència. D'acord amb Olson, l'anàleg modern més semblant a l'ecosistema de Dimetrodon són els Everglades.[57]
L'única espècie de Dimetrodon trobada fora del sud-est dels Estats Units és Dimetrodon teutonis d'Alemanya. Les seves restes van ser trobades a la Formació Tambach en el lloc fossilífer Bromacker. Aquest lloc de tetràpodes del Permià Inferior és inusual per l'escassetat de sinàpsids depredadors de gran grandària. L'espècie D. teutonis mesurava al voltant de 1,7 metres, molt petita per a atrapar els grans herbívors diadèctids que poblaven la zona. És més probable que s'alimentés d'invertebrats petits i insectes. Només tres espècimens fòssils poden correspondre a grans depredadors; es creu que poden pertànyer varanòpids grans o esfenacodonts petits i tots dos ésser depredadors potencials de D. teutonis. En contrast a les terres baixes pantanoses dels Llits Vermells de Texas, es creu que els dipòsits Bromacker posseïen un ambient muntanyenc sense espècies aquàtiques. És possible que els grans carnívors brillessin per la seva absència a causa de la seva dependència dels amfibis aquàtics per a la seva supervivència.[16]
Referències
[modifica]
- 1 2 Entrada «Dimetrodon» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
- ↑ «dimetrodont». Gran Enciclopèdia Catalana. Grup Enciclopèdia Catalana. [Consulta: 24 agost 2021].
- 1 2 3 Angielczyk, K. D. «Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution» (en anglès). Evolution: Education and Outreach, 2, 2, 2009, p. 257-271. DOI: 10.1007/s12052-009-0117-4.
- ↑ «Review of Case's 'Revision of the Pelycosauria of North America'». Science, 27, 699, 1908, p. 816–818.
- 1 2 Revision of the Pelycosauria of North America. Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington, 1907, p. 1–176.
- 1 2 «Descriptions of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas». Proceedings of the American Philosophical Society, 17, 101, 1878, p. 505–530.
- ↑ «Descriptions of extinct vertebrata from the Permian and Triassic Formations of the United States». Proceedings of the American Philosophical Society, 17, 100, 1877, p. 182–193.
- 1 2 3 4 «Review of the Pelycosauria». Geological Society of America Special Paper, 28, 1940, p. 1–538.
- 1 2 3 «Comparative anatomy and osteohistology of hyperelongate neural spines in the sphenacodontids Sphenacodon and Dimetrodon (Amniota: Synapsida)». Journal of Morphology, 271, 12, 2010, p. 1407–1421. 10.1002/jmor.10876.
- ↑ «Comparison of the Early Permian vertebrate faunas of the Four Corners region and north-central Texas». Los Angeles County Museum of Natural History Contributions in Science, 105, 1966, p. 1–13.
- ↑ «Early Permian vertebrates from southern New Mexico and their paleozoogeographic significance». Los Angeles County Museum of Natural History Contributions in Science, 166, 1969, p. 1–22.
- ↑ «Permo-Carboniferous paleoecology and morphotypic series». American Zoologist, 15, 2, 1975, p. 371–389.
- 1 2 «A new species of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from a non-deltaic facies in the Lower Permian of north-central New Mexico». Journal of Paleontology, 51, 1, 1977, p. 108–115.
- ↑ «A new record of the Early Permian pelycosaurian-grade synapsid Dimetrodon (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) from the Lower Cutler Group (Early Permian) of Jemez Pueblo, north-central New Mexico». Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 3, Suppl., 2007, p. 110A. 10.1080/02724634.2007.10010458.
- ↑ Vertebrates from the Cutler Group of Monument Valley and vicinity. New Mexico Geological Society, 1973, p. 99–105.
- 1 2 3 «A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America». Canadian Journal of Earth Sciences, 38, 2001, p. 803–812. 10.1139/cjes-38-5-803.
- 1 2 «A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany». Acta Palaeontologica Polonica, 56, 1, 2011, p. 113–120. 10.4202/app.2010.0039.
- ↑ «The San Angelo Formation, Permian of Texas, and its vertebrates». The Journal of Geology, 61, 5, 1953, p. 389–423.
- ↑ «Parallelism in the evolution of the Permian reptilian faunas of the Old and New Worlds». Fieldiana, 37, 13, 1955, p. 385–401.
- ↑ Kenneth D. Angielczyk «Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution». Evolution: Education and outreach, 2, 2, 2009, p. 257-271. 10.1007/s12052-009-0117-4.
- ↑ Laurin, M. «Synapsida: mammals and their extinct relatives». Tree of Life Web Project, 2012. [Consulta: 24 agost 2012].
- 1 2 Herbert R. Barghusen «The adductor jaw musculature of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria)» (en anglès). Journal of Paleontology, 47, 5, setembre 1973, p. 823-834.
- ↑ «Exhibit Specimens: Dimetrodon». American Museum of Natural History. Arxivat de l'original el 4 de juliol de 2012. [Consulta: 2 juliol 2012].
- ↑ «The history of the Pelycosauria, with a description of the genus Dimetrodon, Cope». Transactions of the American Philosophical Society, 20, 1, 1899, p. 5–62.
- ↑ «The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis». Journal of Evolutionary Biology, 19, 4, 2006, p. 1231–1247. 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x16780524.
- ↑ Laurin, M. «Autapomorphies of the main clades of synapsids». Tree of Life Web Project, 1997. [Consulta: 24 agost 2012].
- ↑ «Healed Fractures in the Neural Spines of an Associated Skeleton of Dimetrodon: Implications for Dorsal Sail Morphology and Function». Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 2012, p. 104. 10.3158/2158-5520-5.1.104.
- 1 2 3 4 «Evidence-based paleopathology I: Ontogenetic and functional implications of dorsal sails in Dimetrodon.». Journal of Vertebrate Paleontology, 25, S3, 2005, p. 103A.
- ↑ «Evidence-based paleopathology II: Impact on phylogenetic analysis of the genus Dimetrodon.». Journal of Vertebrate Paleontology, 25, S3, 2005, p. 120A.
- ↑ «Histological analysis of traumatic injury to multiple neural spines of an associated skeleton of Dimetrodon: Implications for healing response, dorsal sail morphology and age-at-death in a Lower Permian synapsid». Integrated Comparative Biology, 44, 2004, p. 628.
- ↑ «Healed Fractures in the Neural Spines of an Associated Skeleton of Dimetrodon:Implications for Dorsal Sail Morphology and Function». Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 2012, p. 104. 10.3158/2158-5520-5.1.104.
- ↑ «Notes on the Permo-Carboniferous reptile Dimetrodon.». The Journal of Geology, 35, 8, 1927, p. 673–689.
- ↑ Marchetti, L.; Logghe, A.; Buchwitz, M.; Fröbisch, J. «Early Permian synapsid impressions illuminate the origin of epidermal scales and aggregation behavior». Current Biology, vol. 35, 11, 2025, p. 2752–2759.e2. Bibcode: 2025CBio...35.2752M. DOI: 10.1016/j.cub.2025.04.077. PMID: 40412378.
- ↑ Reptile skin and sociability among early mammalian ancestors Press release 23 May 2025. Museum für Naturkunde Berlin
- ↑ Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Joerg W.; Luthardt, Ludwig; Annacker, Volker; Rößler, Ronny «First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny». PalZ, vol. 92, 2, 2018, p. 315–364. Bibcode: 2018PalZ...92..315S. DOI: 10.1007/s12542-018-0405-9.
- ↑ Modesto, Sean P. «Rooting about reptile relationships» (en anglès). Nature Ecology & Evolution, vol. 4, 1, 1-2020, p. 10–11. DOI: 10.1038/s41559-019-1074-0. ISSN: 2397-334X. PMID: 31900449.
- ↑ Ford, David P.; Benson, Roger B. J. «A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny» (en anglès). Papers in Palaeontology, vol. 5, 2, 2019, p. 197–239. Bibcode: 2019PPal....5..197F. DOI: 10.1002/spp2.1236. ISSN: 2056-2802.
- ↑ Jenkins, Xavier A; Benson, Roger BJ; Ford, David P; Browning, Claire; Fernandez, Vincent; Dollman, Kathleen; Gomes, Timothy; Griffiths, Elizabeth; Choiniere, Jonah N «Evolutionary assembly of crown reptile anatomy clarified by late Paleozoic relatives of Neodiapsida» (en anglès). Peer Community Journal, vol. 5, 28-08-2025. DOI: 10.24072/pcjournal.620. ISSN: 2804-3871.
- ↑ Evolució
- 1 2 Benson, R.J. «Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies». Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, 2, 2012, p. 601–624. Bibcode: 2012JSPal..10..601B. DOI: 10.1080/14772019.2011.631042.
- ↑ Reisz, R. R.. «Pelycosauria». A: Sues, H.-D.. Handbuch der Paläoherpetologie. 17A. Gustav Fischer Verlag, 1986, p. 1–102. ISBN 978-3-89937-032-4.
- ↑ Brink, Kirstin S.; Maddin, Hillary C.; Evans, David C.; Reisz, Robert R.; Sues, Hans-Dieter «Re-evaluation of the historic Canadian fossil Bathygnathus borealisfrom the Early Permian of Prince Edward Island». Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 52, 12, 2015, p. 1109–1120. Bibcode: 2015CaJES..52.1109B. DOI: 10.1139/cjes-2015-0100.
- ↑ Entrada «Dimetrodont» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: {{{consulta}}}].
- ↑ Berman, D.S. «A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records the first occurrence of the genus outside of North America». Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, 5, 2001, p. 803–812. Bibcode: 2001CaJES..38..803B. DOI: 10.1139/cjes-38-5-803.
- ↑ Reisz, Robert R. Encyclopedia of Paleoherpetology, Part 17A: Pelycosauria. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 1986. ISBN 9783899370324.
- ↑ «The skeleton of an immature pelycosaur, Dimetrodon cf. grandis, from the Permian of Texas». Journal of Paleontology, 16, 4, 1942, p. 485–486.
- ↑ «Juvenile-Adult Habitat Shift in Permian Fossil Reptiles and Amphibians». Science, 217, 4554, 1982, p. 53–55. 10.1126/science.217.4554.5317739981.
- ↑ «Size-independent criteria for estimating relative age in Ophiacodon and Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from the Admiral and lower Belle Plains formations of west-central Texas». Journal of Vertebrate Paleontology, 8, 2, 1988, p. 172–180.
- 1 2 3 Florides, G.A. «Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus». Journal of Thermal Biology, vol. 26, 1, 2001, p. 15–20. Bibcode: 2001JTBio..26...15F. DOI: 10.1016/S0306-4565(00)00019-X. PMID: 11070340.
- ↑ «Thermal regulation in sail lizards». Nature, 242, 5394, 1973, p. 203–205. 10.1038/242203a0.
- 1 2 «A thermal model of the sailback pelycosaur». Paleobiology, 12, 4, 1986, p. 450–458.
- ↑ «A thermal model for reptiles and pelycosaurs». Journal of Thermal Biology, 24, 1, 1999, p. 1–13. 10.1016/S0306-4565(98)00032-1.
- ↑ «Body size, homeothermy and the control of heat exchange in mammal-like reptiles». A: The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1986, p. 185–194.
- 1 2 «Positive allometry and the prehistory of sexual selection». The American Naturalist, 176, 2, 2010, p. 141–148. 10.1086/65300120565262.
- ↑ Dimetrodon (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian Abo Formation, Socorro County, New Mexico. New Mexico Geological Society, 2009, p. 281–284.
- ↑ «Large dissorophoid skeletal elements from the Lower Permian Richards Spur fissures, Oklahoma, and their paleoecological implications». Journal of Vertebrate Paleontology, 20, 3, 2000, p. 456–461. 10.1671/0272-4634(2000)020[0456:LDSEFT]2.0.CO;2.
- 1 2 «Community evolution and the origin of mammals». Ecology, 47, 2, 1966, p. 291–302.