Arqueògnats
Archaeognatha  | |
|---|---|
 Petrobius maritimus | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Arthropoda |
| Classe | Insecta |
| Ordre | Archaeognatha Börner, 1904 Archaeognatha |
| Nomenclatura | |
| Sinònims | Microcoryphia
|
| Subordres | |
| |
.svg){kind=icon}
Els arqueògnats (del grec archaeos, “antic” i “gnathos”, mandíbula) formen l’ordre més basal dels insectes, també coneguts com a peixets de bronze. Es caracteritzen per presentar mandíbules externes (Ectognatha) monocondiles i absència d’ales (Apterygota). El fòssil més antic es va trobar a Gaspé, Quebec, i apunta al fet que els arqueògnats van divergir fa 392 milions d’anys, durant el Devonià. Malgrat això, alguns autors pensen que es podria tractar d’una espècie del grup troncal i, en conseqüència, que l’origen d’aquest ordre fos posterior.[1] Presenten una morfologia molt homogènia i no han presentat molts canvis d’ençà de la seva aparició.
Morfologia
[modifica]Els arqueògnats presenten una mida d’entre 6 i 20 mm, amb el cos fusiforme, comprimit lateralment i recobert per escames pigmentades que, habitualment, presenten reflexos metàl·lics (d’aquí el nom de peixet de coure) o patrons de coloració específics.
Igual que la resta d’insectes, presenten el cos dividit en tres tagmes: cap amb les antenes i les peces bucals, tòrax amb tres parelles de potes marxadores i un abdomen amb 11 metàmers, amb tres filaments caudals a la zona terminal d’aquest (1 paracerc medial i 2 cercs laterals). Altres característiques són la presència d’un sistema per saltar unes distàncies considerables per la flexió de l’abdomen, d’estils i vesícules coxals als metàmers abdominals.[2]
Cap
[modifica]
El cap pot ser hipògnat o ortògnat. Presenta un parell d’ulls compostos que es troben en contacte entre ells i tres ocels, dos d’ells de forma i mida variable situats sota els ulls compostos, i un entremig. També presenten dues antenes llargues (que poden superar la longitud corporal), filiformes i multi-anellades, amb un escap que articula l’antena amb la càpsula cefàlica, un pedicel i un flagel. L’escap dels arquegnats és únic, ja que presenta musculatura pròpia. A l’extrem terminal del flagel, trobem cadenes distals subdividides en anul·lis de nombre variable que sostenen estructures sensorials. Les mandíbules es troben articulades per un sol còndil (són monocòndils) i presenten una distinció clara de les regions incisiva i molar. Presenten maxil·les dividides en diverses parts, com els Pterigota i presència d’hipofaringe.
Tòrax i abdomen
[modifica]El tòrax es troba subdividit en tres metàmers: Protòrax, Mesotòrax i Metatòrax, aquests últims amb un parell d’espiracles. Cada metàmer presenta un parell de potes marxadores subdividides en els següents artells: coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars i pretars.
Finalment, presenta 11 metàmers abdominals que es van fent estrets a mesura que arriben a la zona terminal de l’insecte, culminant en el cerc i els dos precercs.
Ecologia
[modifica]No presenten metamorfosi (ametabolia), i els juvenils poden trigar fins a dos anys en arribar a la maduresa sexual.
Reproducció
[modifica]Els arqueògnats es reprodueixen sexualment per mitjà de la transferència de la seva esperma, empaquetada en espermatòfors. S’han observat tres tipus de comportament reproductiu, però en tots els casos abans de la transferència el mascle porta a terme un ritual de festeig cap a la femella, on s’establirà si aquesta és receptiva.
El primer tipus i més representatiu del grup és la transferència indirecta de l’espermatòfor dipositant-lo a un fil portador. Després dels preliminars, el mascle estila un fil tens de l'abdomen a terra, teixit per sedes acanalades dels paràmetres, i col·loca un o més espermatòfors esfèrics sobre el fil, d’on els recull la femella. S’ha observat en Machilidae i Petrobiinae.
El segon també consisteix en una transferència indirecta de l’espermatòfor, però aquest es diposita a una tija del substrat, i només es coneix als Meinertellidae. La femella recull l’espermatòfor amb el seu ovipositor.
El tercer mètode consisteix en la transferència directa de l’espermatòfor per deposició a l’ovipositor, i el porten a terme les espècies del gènere Petrobius dins la família dels Petrobiinae. Després d’un període de comportament preliminar, la femella arqueja el seu abdomen en senyal que es troba receptiva, i el mascle també arqueja el seu abdomen dipositant un espermatòfor relativament gran a l’ovipositor de la femella. Aquest procés pot dur a terme diverses vegades. Un cop fecundada, la femella pot fer una posta de fins a 30 ous que amaga a racons estrets.[3]
Alimentació
[modifica]S'alimenten d’algues, líquens, matèria orgànica, d’altres artròpodes i fins i tot de les seves pròpies exúvies. Les seves mandíbules els serveixen per reduir l’aliment en porcions abans de la seva ingesta.[4]
.jpg)
Predació i paràsits
[modifica]Els arqueògnats formen part dels primers nivells de la xarxa tròfica, retornant nutrients al sistema per mitjà de la descomposició de matèria orgànica i també com a aliment per altres organismes. Entre els seus depredadors destaquen les aranyes, alguns quilòpodes i també alguns coleòpters caràbids. Presenten diferents estratègies per evitar la predació, com el mimetisme amb l’entorn per evitar ser detectats o la fugida, executant salts de distàncies superiors als 10 cm per mitjà d’una flexió ràpida del cos, acompanyada per una extensió dels estils abdominals i la terminàlia. Per altra banda, els arqueògnats es troben habitualment parasitats per ectoparàsits (com àcars, que s'adhereixen a la seva cutícula) o esporozous (Gregarina spp.).[4]
Hàbitat i distribució
[modifica]
La seva distribució és cosmopolita, ja que són animals capaços de viure en condicions molt diverses, i es troben a totes les zones del món a excepció de l’Antàrtida. Es poden trobar representants del gènere Allopsontus en altituds de fins a 5.000 m a l’Himàlaia, mentre que a l'Amazònia s’han localitzat dos espècies de meinertèl·lids. Alguns habiten costes litorals, com els integrants del gènere Petrobius, i d’altres viuen en brolles baixes o matollars . Malgrat això, és un grup poc estudiat i, en conseqüència, requereix més estudis per poder determinar de forma robusta la seva distribució.[2][4]
Dins de l’ecosistema habiten en zones majoritàriament edàfiques, normalment pròximes a l’horitzó 0 del sòl, entre la fullaraca, sota pedres, a les escorces dels arbres, a escletxes de roques o a la matèria orgànica en descomposició,[1][2] que els ofereixen protecció durant les hores diürnes d’inactivitat.
Taxonomia
[modifica]El terme Archaeognatha fa referència a l’ordre més basal dins dels insectes i inclou als antics ordres Monura† i Microcoryphia (Verhoeff, 1904), actualment Machilida.[5] Habitualment és considerat el grup germà dels Dycondila, ja que són l’únic ordre d’ectognats amb la presència de mandíbules amb un sol punt d’inserció (monocondyla).
En l’actualitat existeixen unes 600 espècies descrites.[5] El grup corona dels arqueognats consisteix en dues famílies: Machillidae amb les subfamílies Machilinae, Petrobiinae i Petrobiellinae, i Meinertellidae, que posseeix alguns trets únics derivats i originats a Gondwana.[3] Una tercera família extinta (Triassomachilidae†) va ser assignada amb la descripció de l'espècie del Triàsic Triassomachilis uralensis, però estudis posteriors coincideixen en classificar-la com a nimfa del gènere Mesoneta, dins l'ordre dels efemeròpters.[6][7] Segons les classificacions actuals,[8] els antics ordres Monura i Microcoryphia s'han d'agrupar en l'ordre Archaeognatha, com mostra el següent cladograma:
| Insecta |
| |||||||||||||||||||||||||||
Ordre Archaeognatha Börner, 1904
[modifica]Subordre †Monura (Parafilètic,[9] 8 espècies)
- Família †Dasyleptidae
- Gènere †Dasylepsus Brongniart, 1885
Subordre Machilida (~600 espècies) [10]
- Família Meinertellidae
- Gènere Hypomachilodes Silvestri, 1911
- Gènere Machilinus Silvestri, 1905
- Gènere Machiloides Silvestri, 1904
- Gènere Meinertellus Silvestri, 1911
- Gènere Machilontus Silvestri, 1911
- Gènere Macropsontus Silvestri, 1911
- Gènere Machilellus Silvestri, 1910
- Gènere Machilelloides Sturm & Smith, 1993
- Família Machilidae Grassi, 1888 (Parafilètic)
- Subfamília Machilinae Grassi, 1888
- Gènere Afrochilis Sturm, 2002
- Gènere Afromachilis Mendes, 1981
- Gènere Allopsontus Silvestri, 1911
- Gènere Bachilis Mendes, 1977
- Gènere Catamachilis Silvestri, 1923
- Gènere Charimachilis Wygodzinsky, 1939
- Gènere Coreamachilis Mendes, 1993
- Gènere Corethromachilis Carpenter, 1916
- Gènere Coryphophthalmus Verhoeff, 1910
- Gènere Dilta Strand, 1911
- Gènere †Gigamachilis Montagna, Haug, Strada, Haug, Felber & Tintori, 2017
- Gènere Graphitarsus Silvestri, 1908
- Gènere Haslundichilis Wygodzinsky, 1950
- Gènere Haslundiella Janetschek, 1954
- Gènere Heteropsontus Mendes, 1990
- Gènere Himalayachilis Wygodzinsky, 1952
- Gènere Janetschekilis Wygodzinsky, 1958
- Gènere Lepismachilis Verhoeff, 1910
- Gènere Machilis Latrielle, 1832
- Gènere Machilopsis Olfers, 1907
- Gènere Mendeschilis Gaju, Mora, Molero & Bach, 2000
- Gènere Mesomachilis Silvestri, 1911
- Gènere Metagraphitarsus Paclt, 1969
- Gènere Metamachilis Silvestri, 1936
- Gènere †Onychomachilis Pierce, 1951
- Gènere Paramachilis Wygodzinsky, 1941
- Gènere Praemachilis Silvestri, 1904
- Gènere Praemachiloides Janetschek, 1954
- Gènere Praetrigoniophthalmus Janetschek, 1954
- Gènere Promesomachilis Silvestri, 1923
- Gènere Pseudocatamachilis Gaju & Bach, 1991
- Gènere Pseudomachilanus Paclt, 1969
- Gènere Silvestrichilis Wygodzinsky, 1950
- Gènere Silvestrichiloides Mendes, 1990
- Gènere Stachilis Janetschek, 1957
- Gènere Trigoniomachilis Stach, 1937
- Gènere Trigoniophthalmus Verhoeff, 1910
- Gènere Wygodzinskilis Janetschek, 1954
- Subfamília Petrobiinae
- Gènere Leptomachilis Sturm, 1991
- Gènere Meximachilis Wygodzinsky, 1945
- Gènere Neomachilis Silvestri, 1911
- Gènere Parapetrobius Mendes, 1980
- Gènere Pedetontinus Silvestri, 1943
- Gènere Pedetontoides Mendes, 1981
- Gènere Pedetontus Silvestri, 1911
- Gènere Petridiobius Paclt, 1970
- Gènere Petrobius Leach, 1817
- Subfamília Petrobiellinae
- Gènere Petrobiellus Silvestri, 1943
- Subfamília Machilinae Grassi, 1888
Diversitat
[modifica]L’ordre comprèn actualment prop de 600 espècies a escala mundial, organitzades únicament en dues famílies: Machilidae i Meinertellidae. Machilidae és la família més basal i consta de 46 gèneres i unes 325 espècies, mentre que Meinertellidae és la més derivada, amb 19 gèneres i unes 170 espècies.[5] Actualment, només 3 espècies han estat incloses a la llista vermella de la IUCN: Parapetrobius azoricus (VU), Dilta chateri (LC) i Trigoniophthalmus borgesi (EN).
En l’àmbit ibero-balear trobem unes 74 espècies,[11] moltes d’elles endèmiques o amb distribucions reduïdes degut a la baixa capacitat de dispersió d’aquest ordre d’insectes. Per aquest motiu la seva principal amenaça és la destrucció i fragmentació d'hàbitats per causes antròpiques.
Interès científic i aplicat
[modifica]Els arqueògnats tenen un interès aplicat molt limitat pels humans, ja que no tenen importància econòmica, agrícola o mèdia. La principal rellevància del grup rau en la seva sensibilitat com a bioindicadors ecològics en estudis de diversitat,[12] en el seu paper com a descomponedors de matèria orgànica del sòl, en l'entomologia forense (malgrat que no són indicadors primaris), i en l’anàlisi filogenètica dels hexàpodes com a un dels grups clau per comprendre la seva evolució.[13][14]
Referències
[modifica]
- 1 2 Labandeira, C. C., Beall, B. S., & Hueber, F. M. Early insect diversification: Evidence from a lower Devonian bristletail from Québec. Science (New York, N.Y.), 242(4880), 1988, p. 913–916. DOI: 10.1126/science.242.4880.913.
- 1 2 3 Bach, C.; Molero, R.; Gaju, M. «Orden Microcoryphia». Revista IDE@ - SEA, 38, 30-06-2015. ISSN: 386-7183.
- 1 2 Mtow, Shodo; Machida, Ryuichiro «Mating behavior of the jumping bristletail Petrobiellus akkesiensis (Archaeognatha: Machilidae: Petrobiellinae): Direct spermatophore transfer via genital coupling». Arthropod Systematics & Phylogeny, 83, 10-12-2025, p. 737–756. DOI: 10.3897/asp.83.e159694. ISSN: 1864-8312.
- 1 2 3 Sturm, Helmut. Archaeognatha (en anglès). Elsevier, 2009, p. 48–50. DOI 10.1016/b978-0-12-374144-8.00013-8. ISBN 978-0-12-374144-8.
- 1 2 3 Mtow, Shodo «First observation on the antennal cleaning behaviour in Archaeognatha (Insecta)». Deutsche Entomologische Zeitschrift, 73, 1, 27-03-2026, p. 59–62. DOI: 10.3897/dez.73.184404. ISSN: 1860-1324.
- ↑ Luis F., Mendes; Wunderlich, Jörg «New Data on thysanurans preserved in Burmese amber (Microcoryphia and Zygentoma Insecta)». Soil organisms, 85, abril 2013, p. 11-22.
- ↑ Mendes, Luis F. «Biodiversity of the Thysanurans (Microcoryphia and Zygentoma)». Insect Biodiversity, 23-05-2018, p. 155–198. DOI: 10.1002/9781118945582.ch7.
- ↑ «Tree of Life, Archaeognatha». Arxivat de l'original el 2018-07-06. [Consulta: 3 gener 2009].
- ↑ Palacios–Martinez, Iñigo; Jiménez-Ruiz, Yolanda; Otero-Ferre, Pau; García-París, Mario «Systematics of the genus Dilta Strand, 1911 (Machilidae) in the Canary Islands (NW Africa, Spain) with comments on the phylogeny of Microcoryphia (Insecta)» (en anglès). Zoologischer Anzeiger, 317, 7-2025, p. 1–18. DOI: 10.1016/j.jcz.2025.05.005.
- ↑ «Machilidae». iNaturalist. [Consulta: 3 maig 2026].
- ↑ Ortuño, V. M., & Martínez-Pérez, F. D. «Diversidad de artrópodos en España». Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 9, 2011, p. 235-284.
- ↑ Hodkinson, Ian D.; Jackson, John K. «Terrestrial and Aquatic Invertebrates as Bioindicators for Environmental Monitoring, with Particular Reference to Mountain Ecosystems» (en anglès). Environmental Management, 35, 5, 5-2005, p. 649–666. DOI: 10.1007/s00267-004-0211-x. ISSN: 0364-152X.
- ↑ Wellington de Morais, José; Adis, Joachim «Microcoryphia (insecta) de uma floresta periodicamente inundada por água mista naamazônia central: fenologia, densidade e adaptação». ACTA ZOOLÓGICA MEXICANA (N.S.), 24, 3, 10-12-2008. DOI: 10.21829/azm.2008.243909. ISSN: 2448-8445.
- ↑ Montagna, Matteo; Haug, Joachim T.; Strada, Laura; Haug, Carolin; Felber, Markus «Central nervous system and muscular bundles preserved in a 240 million year old giant bristletail (Archaeognatha: Machilidae)» (en anglès). Scientific Reports, 7, 1, 07-04-2017, p. 46016. DOI: 10.1038/srep46016. ISSN: 2045-2322. PMC: 5384076. PMID: 28387236.